Letteratura scientifica selezionata sul tema "Chênes tempérés"

Le changement climatique, dont le rythme semble s’accélérer, amène régulièrement au centre de l’actualité un cortège de conséquences plus ou moins directes dans le domaine agricole. Quand certaines régions sont en proie à des sécheresses récurrentes et au manque d’eau, d’autres voient leurs conditions climatiques devenir un peu plus clémentes, interrogeant sur les possibilités d’un déplacement géographique de certaines cultures (le vin de Bordeaux finira-t-il par être produit en Cornouailles ?). Un tel déplacement pourrait se produire par choix et par action humaine (on irait planter les espèces concernées ailleurs), mais pourrait-il aussi se faire naturellement, au gré de l’évolution biologique des végétaux en réaction aux nouvelles conditions climatiques ? Pour répondre à une telle question, il faut disposer d’éléments de comparaison sur très longue période (remontant aux évolutions climatiques antérieures) et portant sur des espèces végétales à longue vie et évolution lente, dont on a pu apprécier le comportement au fil du temps. À cet égard, les arbres (et les forêts qu’ils composent) constituent un objet d’observation particulièrement intéressant, que nous présente Antoine Kremer dans cet article, à partir du cas des chênes tempérés. En effet, à la lumière de l’histoire évolutive des arbres (leur migration au fil du temps, la sélection naturelle, leur résilience, leur adaptation, leur génétique), on peut apprécier leur capacité à faire face aux changements climatiques, individuellement comme collectivement. Ceci permet, comme le souligne Antoine Kremer dans un second temps, d’en tirer divers enseignements pour la gestion forestière : en matière d’assistance à la migration des espèces, de temporalité de la gestion sylvicole, de composition des forêts, etc. À l’heure où l’on entend parler plus fréquemment de mortalité d’espèces et de changements génétiques dans les forêts, les connaissances relatives à l’évolution biologique des arbres apportent de nouveaux éléments à prendre en compte dans l’adaptation au changement climatique. S.D.

Essence forestière endémique de la Réunion, le Tamarin des Hauts (Acacia heterophylla) y couvre d'importantes surfaces en altitude (avec un régime thermique tempéré).L'intérêt de son bois (il est aussi appelé « chêne de Bourbon ») a conduit à développer sur cette espèce une sylviculture intensive fondée sur la régénération naturelle.Les plus vieux témoins de ces efforts ont maintenant 40 ans : ils permettent d'espérer une augmentation sensible de la production, destinée à des ébénistes locaux, moyennant sans doute une amélioration des méthodes d'aménagement et de sylviculture, somme toute très récentes à l'échelle forestière.

Les cervidés ont vu leur abondance et leur distribution spatiale augmenter fortement depuis les dernières décennies, en France, et plus généralement à l’échelle de l’hémisphère Nord. Si ces espèces jouent un rôle clé dans le fonctionnement des écosystèmes forestiers, le niveau actuel des populations compromet le processus de régénération forestière de certaines essences cruciales pour la filière sylvicole telles que les chênes sessile et pédonculé (Quercus robur et Q. petraea). L’objectif de cette thèse est de quantifier et décrire les mécanismes sous-jacent de la contrainte exercée par les cervidés sur la régénération et d’identifier dans quelle mesure certaines opérations sylvicoles (coupe, dégagement et pose d’enclos) influencent cette contrainte. L’analyses de la composition de panses de cerf et de chevreuil sur le site de La Petite Pierre (Vosges) a permis de montrer que les glands de chêne représentaient une ressource significative dans le régime alimentaire de ces deux espèces, mais que leur consommation de gland saturait les années de forte fructification. Par des approches expérimentales, nous avons mis en évidence que l’abroutissement de la pousse apicale réduisait toujours la croissance en hauteur des semis que ce soit en condition de terrain, ou en pépinière, et que ce phénomène s’expliquait par une faible plasticité d’allocation des ressources pour compenser la perte de tissu. L’analyse d’un résultats d’un réseau d’enclos-exclos répartis sur plusieurs sites en France et en Suède a permis de montrer que la coupe d’arbre adulte pour augmenter l’ouverture de la canopée accentuait l’effet négatif des cervidés sur la croissance et la survie de jeunes semis de chêne, via une plus forte fréquentation des cervidés dans les patches de régénération ouverts. Enfin, suite à l’implémentant du processus d’herbivorie dans un modèle de dynamique forestière (bibliothèque Régénération de CAPSIS), j’ai effectué des simulations suggérant que sous une forte pression d’herbivorie, des opérations de dégagement moins fréquentes et maintenant des espèces accompagnatrices appétentes comme le charme permettrait de réduire l’influence négative des cervidés sur la croissance du chêne. En conclusion, les résultats de cette thèse étayent l’hypothèse que les cervidés représentent une contrainte significative pour le processus de régénération du chêne, mais suggère qu’une gestion de la végétation de sous-bois adaptée permettrait de réduire cette contrainte et de se rapprocher d’un équilibre plus durable entre faune sauvage et activités sylvicoles
The abundance and spatial distribution of cervids have drastically increased in France, and more generally in the Northern hemisphere over the last decades. These species play a crucial part in the functioning of forest ecosystems, but the current level of their populations compromises the process of forest regeneration for many tree species of crucial importance such as pedunculate and sessile oak (Quercus robur et Q. petraea). The objectives of this thesis are to quantify and unravel the mechanisms underlying the constraint exerted by cervids on oak regeneration through the consumption of acorns, of oak saplings and of admixed understory species, and (ii) to identify how specific forest management operations (i.e. fencing, felling, and clearing) can limit or enhance this constraint. The analysis of a long-term dataset of red and roe deer rumen content sampled in the study site of La Petite Pierre (Northeastern France) showed that acorns represented a significant resource in the diet of these two species, but that their acorn consumption saturated years of high fructification. Using experimental approaches, we showed that simulated deer browsing on the apical shoot systematically reduced oak sapling height growth both in situ and ex situ, and this was explained by a relatively poor plasticity in resource allocation following browsing to compensate for the loss of tissues. The analysis of a network of fenced-unfenced plots located in several sites in France and in Sweden showed that felling to increase canopy openness enhanced the negative effect of cervids on oak sapling growth and survival through a higher frequentation of cervids under open canopies. Lastly, after implementing the process of herbivory in a forest dynamic model (i.e. Regeneration library of CAPSIS modelling tool), I conducted simulations that suggested that under a high browsing pressure, less frequent clearing operations maintaining highly palatable sapling species such as hornbeam could reduce the negative influence of cervids on oak regeneration. To conclude, this thesis results confirm that cervids exert a significant constraint on the process of oak regeneration, but also suggest that adapted management of the understory vegetation could reduce this constraint and contribute to restore a balance between wildlife and silvicultural activities

La reproduction de nombreuses espèces d’arbres forestiers est caractérisée par le masting, une production de graines fortement variable d’une année à l’autre au niveau individuel et synchronisée au sein d'une population. Cette dynamique de fructification fluctuante a des effets en cascade importants sur la dynamique et la régénération des écosystèmes forestiers. Dans le cas des chênes tempérés (Quercus robur et Q. petraea), la disponibilité annuelle en pollen pour la reproduction (ou la limitation pollinique) joue un rôle clé dans la production de graines. Celle-ci résulte à la fois de l’investissement dans la floraison, à l'échelle de la population, et des conditions météorologiques dans lesquelles se font la maturation et la diffusion du pollen. La phénologie pollinique, c'est-à-dire le moment du développement et de l’émission de pollen, entretient ainsi une relation étroite avec la dynamique des fructifications en contrôlant en grande partie le niveau de limitation pollinique. Pourtant, les mécanismes qui régissent la phénologie pollinique n’ont pas été étudiés, ce qui empêche de prédire l'impact du changement climatique sur celle-ci, et conséquemment sur les patrons de reproduction des chênes et la régénération des chênaies. Cette thèse a pour objectif de combler ce manque en établissant le lien entre la phénologie pollinique et le masting des chênes tempérés. Pour cela, j’ai cherché à identifier les déterminants de leur phénologie pollinique, à caractériser les liens avec la limitation pollinique et à investiguer les influences observées et attendues du changement climatique. J’ai en particulier croisé un jeu de données polliniques conséquent (rassemblant des données collectées par le Réseau National de Surveillance Aérobiologique sur un large réseau déployé dans 79 sites à travers la France métropolitaine depuis 1989 pour l’enregistrement quotidien de la quantité de pollen aéroportée) avec un jeu de données météorologique (SAFRAN) en mobilisant des modèles statistiques et mécanistes. Mon travail montre que (i) dans les conditions climatiques actuelles, le forçage (le cumul de chaleur en fin d’hiver et début de printemps) explique une grande partie (79 %) de la variabilité de la phénologie pollinique, ce qui en fait un mécanisme prioritaire à considérer pour proposer des projections réalistes sur le devenir du masting des chênes tempérés, (ii) les conditions météorologiques autour de la phénologie pollinique déterminent largement le niveau limitation pollinique, (iii) il existe une forte hétérogénéité spatiale en France dans la trajectoire de la limitation pollinique face au changement climatique depuis 1960, (iv) la trajectoire climatique récente a conduit à une avancée de la phénologie pollinique et une diminution de la limitation pollinique dont la diversité entre sites reste à expliquer. Mon travail illustre ainsi l’importance d’intégrer la phénologie florale aux travaux concernant le devenir de la reproduction des plantes pérennes dans le contexte du changement climatique
The reproduction of many forest tree species is characterised by masting, a highly variable seed production between years at individual level, and synchronised within a population. This fluctuating fruiting dynamics has major cascading effects on the dynamics and regeneration of forest ecosystems. In the case of temperate oaks (Quercus robur and Q. petraea), the annual availability of pollen for reproduction (or pollen limitation) plays a key role in seed production. This is the result both of investment in flowering, at the population scale, and of the meteorological conditions in which pollen maturation and distribution take place. Pollen phenology, i.e. the timing of pollen development and emission, is therefore closely linked to fruiting dynamics, largely controlling the level of pollen limitation. However, the mechanisms governing pollen phenology have not been studied, which makes it impossible to predict the impact of climate change on pollen phenology, and consequently on oak reproductive patterns and oak forest regeneration. The aim of this thesis is to fill this gap by establishing the link between pollen phenology and the masting of temperate oaks. To do this, I sought to identify the determinants of their pollen phenology, to characterise the links with pollen limitation and to investigate the observed and expected influences of climate change. In particular, I cross-referenced a large pollen dataset (gathering data collected by the Réseau National de Surveillance Aérobiologique on a large network deployed in 79 sites across mainland France since 1989 for daily recording of the quantity of airborne pollen) with a meteorological dataset (SAFRAN) using statistical and mechanistic models. My work shows that (i) under current climatic conditions, forcing (heat accumulation in late winter and early spring) explains a large part (79%) of the variability in pollen phenology, which makes it a priority mechanism to consider when proposing realistic projections for the future of temperate oak masting, (ii) meteorological conditions around pollen phenology largely determine the level of pollen limitation, (iii) there is strong spatial heterogeneity in France in the trajectory of pollen limitation in the face of climate change since 1960, (iv) the recent climate trajectory has led to an advance in pollen phenology and a decrease in pollen limitation, the diversity of which between sites remains to be explained. My work demonstrates the necessity of integrating floral phenology into studies examining the future of perennial plant reproduction in the context of climate change

Le « masting » correspond à une dynamique de fructifications, commune chez de nombreuses plantes pérennes, et caractérisée par une production de fruits extrêmement fluctuante d’une année à l’autre et synchronisée à l’échelle populationnelle. Il a un impact important sur la démographie des populations de consommateurs de fruits, et par effet de cascade, sur l’ensemble de la dynamique des écosystèmes forestiers. Notre méconnaissance actuelle des causes proximales du « masting » empêche toute prédiction crédible sur la fréquence et l'intensité des fructifications, et sur leurs conséquences au niveau des écosystèmes forestiers, dans le contexte du changement climatique. Cette thèse vise à tester l’hypothèse selon laquelle le processus de pollinisation pourrait jouer un rôle clé dans le « masting » des chênes de région tempérée (Quercus petraea et Q. robur), ce qui pourrait le rendre extrêmement sensible au changement climatique. En combinant une approche empirique multi-sites à large échelle spatio-temporelle en France et une approche théorique basée sur l’utilisation d’un modèle mécaniste, j’ai montré que (i) la dynamique des fructifications est liée à la disponibilité en pollen pour la reproduction. Le pollen peut être limitant certaines années en raison d’une faible quantité de pollen produite ou de conditions météorologiques défavorables à l’émission et à la diffusion du pollen ; (ii) la phénologie pollinique est un caractère clé du « masting » : l’émission pollinique a lieu au début du printemps, dans des conditions météorologiques souvent défavorables à la pollinisation, ce qui conduit à de fréquents échecs de la fructification et explique le caractère rare et imprévisible des fructifications massives ; (iii) le « masting » deviendrait moins stochastique avec l’augmentation des températures printanières au cours des prochaines décennies, ce qui pourrait avoir des conséquences importantes sur la dynamique des consommateurs de fruits, et par effet de cascade, sur la capacité de régénération des chênaies
“Masting” designates a fruiting dynamics common in many perennial plants and characterized by seed production that is highly variable over the years and strongly synchronized among trees within populations. It is expected to strongly impact the population demography of seed consumers, and by cascade effect, the dynamics of forest ecosystems as a whole. Our lack of knowledge of the proximate causes of “masting” currently prevents any reliable prediction about the frequency and the intensity of fruiting, or about their consequences, under climate change. In this work I aimed to test the hypothesis that the pollination process is playing a key role in “masting” in temperate oak forests (Quercus petraea and Q. robur), which would make masting highly sensitive to climate change. By combining an empirical multi-site approach at large spatio-temporal scale in France and a theoretical approach based on a mechanistic model, I found that (i) fruiting dynamics depends on the annual amount of airborne pollen available for reproduction. This amount could be limited some years due to either low amounts of pollen produced at the population level, or harsh weather conditions affecting pollen release and aerial diffusion; (ii) pollen phenology is a key character of “masting”: pollen release takes place in early spring when weather conditions are typically unfavorable to pollination, which leads to frequent fruiting failure and explains thereby why mast years are rare and unpredictable; (iii) “masting” should become less stochastic in the upcoming decades because of the increase of spring temperatures, which should markedly influence the dynamics of seed consumers, and by cascading effect, oak forest regeneration

Les adultes conspécifiques (ou évolutivement proches) réduisent le recrutement des graines/plantules à leur proximité, à cause d’une forte pression de prédation par des ennemis spécialistes ou peu mobiles (Hypothèse de Janzen-Connell). Cependant, l’importance de l’effet Janzen-Connell reste controversé, suggérant que les interactions entre adultes et plantules ne se restreignent pas aux adultes conspécifiques proches, ni aux ennemis spécialistes : les adultes hétérospécifiques, la taille des adultes et la représentation de leur lignée dans la canopée pourraient aussi contrôler le recrutement des plantules. De plus, les effets des adultes sur les graines/plantules pourraient être médiés par des ennemis généralistes et très mobiles, par des champignons mutualistes et par certaines conditions micro-environnementales. Nous avons étudié les effets des arbres adultes sur le recrutement des graines/plantules de chêne, via les ennemis mobiles, les champignons mutualistes et enfin les conditions micro-environnementales. Nos résultats démontrent que : (i) un adulte conspécifique empêche le recrutement des plantules à proximité, via une accumulation des décomposeurs spécialistes qui augmentent la qualité nutritionnelle des plantules, attirant ainsi les ennemis. De plus, un adulte de grande taille attire des herbivores mollusques ; (ii) un adulte hétérospécifique favorise le recrutement des plantules à sa proximité, en réduisant l’herbivorie et en améliorant le microenvironnement ; (iii) une canopée évolutivement proche favorise le recrutement des graines et plantules, en rassasiant les prédateurs de graines et en augmentant le soutien par les mycorhizes, respectivement. Ainsi, nos résultats permettent d’identifier les structures forestières optimales pour le recrutement du chêne. De plus, nos résultats suggèrent que le recrutement maintient les chênes proches de leurs espèces apparentées et donc dans leur niche ancestrale
Conspecific (or closely related) adults reduce seed/seedling recruitment in their proximity, due to high pressure from specialized or little mobile enemies (Janzen-Connell Hypothesis). However, the importance of the Janzen-Connell effect remains controversial, suggesting that interactions between adults and seedlings are not restricted to close conspecific adults, nor to specialized enemies: heterospecific adults, size of adults and dominance of their lineage in the canopy may also control seed/seedling recruitment. Moreover, effects of adults on seeds/seedlings may be mediated by generalist or mobile enemies, fungal mutualists, and microenvironmental conditions. We studied the effect of adult trees on recruitment of oak seeds/seedlings, via mobile enemies, fungal mutualists, and finally microenvironmental conditions. Our results demonstrated that (i) a conspecific adult impedes recruitment of proximate seedlings by accumulating specialist decomposers that favor nutritional quality of seedlings and thereby attract herbivores. Moreover, a large adult attracts mollusk herbivores; (ii) a heterospecific adult favors recruitment of proximate seedlings, by reducing herbivory and improving the micro-environment; (iii) a closely related canopy favors seeds and seedlings recruitment, by oversaturating seed predators and increasing mycorrhizal support, respectively. Hence, our results permit to identify forest structures that are optimal for oak recruitment. Moreover, our results suggest that recruitment maintain oaks close to related species, in their ancestral niche

A l’échelle de l’arbre (de la feuille à la plante entière), le δ13C de la matière organique est généralement considéré à différentes échelles temporelles (de l’instantané à la saison de croissance) comme un intégrateur des processus physiologiques et des conditions environnementales prévalant lors de l’assimilation du CO2 (Ehleringer et al. 1988 ; Guehl et al. 1993). En particulier, les cernes de croissance constituent potentiellement une archive physiologique et climatique facilement datable au pas de temps annuel. Il est maintenant considéré que ces informations pourraient être obtenues à une résolution temporelle infra-annuelle par l’étude des variations du δ13C au sein même du cerne. L’objectif principal de cette thèse est d’étudier le déterminisme de ces variations intra-annuelles et de préciser quelles sont les informations physiologiques et environnementales qu’il est possible d’extraire du signal isotopique saisonnier au sein du cerne. Notre approche a tout d’abord consisté à étudier expérimentalement une partie des processus pouvant influencer, lors de la croissance, les variations de composition isotopique de la matière organique des feuilles, des tiges et du cerne de l’année en se focalisant sur la composition biochimique et la discrimination lors de la respiration. Les modèles d’étude étaient des espèces décidues de climat tempéré (Q. Petraea et F. Sylvatica). Dans un second temps, les connaissances issues de ces expérimentations ainsi que celles de la littérature ont été utilisées pour élaborer un modèle mécaniste simulant le bilan isotopique du carbone à l’échelle de l’arbre. Ce modèle a été couplé à CASTANEA, un modèle simulant le bilan carboné, hydrique et énergétique à l’échelle d’un peuplement forestier, puis calibré et validé sur des mesures de variations intra-annuelles de δ13C au sein de cernes de chênes prélevés en forêt de Barbeau (site ECOFOR et CARBOEUROPE-IP). Notre étude a montré (1) que les variations saisonnières du δ13C de la matière organique des feuilles, des tiges et du cerne sont peu influencées par les variations de composition biochimique (teneurs en lignine et holocellulose en particulier) et sont liées principalement à la dynamique de mobilisation des réserves en début de croissance et à l’influence des conditions environnementales sur la discrimination photosynthétique pendant le reste de la croissance, (2) que la corrélation entre signature isotopique de la matière organique du cerne dans le bois d’été et conditions climatiques (ici, principalement l’humidité relative et le VPD) pouvait être expliquée physiologiquement à l’échelle intra-saisonnière et (3) que le signal isotopique dans le cerne relatif aux changements intra-saisonniers des conditions climatiques est fortement atténué relativement à celui au niveau des feuilles
At tree-scale, organic matter δ13C is generally considered as an integrator of physiological processes and environmental conditions prevailing during CO2 assimilation process (Ehleringer and al. 1988; Guehl and al. 1993). In particular, tree rings constitute a physiological and climatic archive easily datable at a yearly timestep. It is now considered that this information could be extracted at an intra-annual resolution from the intra-ring δ13C variations. The main objective of this thesis was to study the determinism of these intra-seasonal variations and to specify what are the physiological and environmental information that it is possible to extract from the δ13C signal within rings. Our approach consisted first in studying experimentally a part of the processes likely to influence, during growth, the variations of the bulk matter δ13C in leaves, stems and current-year ring by focusing on the biochemical composition and the respiratory discrimination. The studied species were deciduous trees: european beech (F. Sylvatica L. ) and sessile oak (Q. Petraea Matt. (Liebl. )). In a second step, data from these experiments as well as literature data have been used to elaborate a mechanistic model simulating the carbon isotopic balance at tree-scale. This model has been coupled with CASTANEA, a model simulating the carbon, water and energy balances at stand-scale, then calibrated and validated on measurements of intra-annual variations of δ13C within oak rings, sampled in the Barbeau forest (ECOFOR and CARBOEUROPE-IP site). Our study has shown (1) that the intra-annual variations of the δ13C of the organic matter of leaves, stems and ring are little influenced by variations in biochemical composition (in particular, lignin and holocellulose contents) and are mainly related to the mobilization of carbon reserves at the beginning of growth and to the influence of environmental conditions on the photosynthetic discrimination during the rest of the growth, (2) that the correlation between the bulk matter δ13C of the latewood and climatic conditions (mainly relative humidity and VPD) can be physiologically explained at intra-seasonal scale and (3) that there is a strong attenuation of the carbon isotopic signal in relation to the changes in climatic conditions from the leaf to the ring

La régénération forestière, naturelle ou non, est sujette à de nombreux échecs du fait d’une compétition importante entre les espèces de sous-bois et les jeunes plants d’arbre. L’objectif de ce travail de thèse a été de comprendre les réponses du chêne sessile (Quercus petraea) et d’une poacée, tous deux en compétition dans un contexte de modification de la disponibilité des ressources. Deux espèces de poacées ont été étudiées, la molinie bleue (Molinia caerulea) et la canche cespiteuse (Deschampsia cespitosa). L’accent a été mis sur le rôle des interactions entre différentes ressources (lumière, eau et azote inorganique) sur l’évolution de la compétition (intensité/importance) entre ces espèces et les mécanismes écophysiologiques sous-jacents. Grâce à des expérimentations en conditions semi-contrôlées et à une installation in situ, nous avons pu mettre en évidence une compétition très précoce, dès les premiers mois d’interaction entre le chêne et les poacées voisines. L’abondance de lumière conduit à une compétition plus forte des poacées sur le chêne, amplifiée par l’apport d’azote. Par ailleurs, la nature et l’ampleur de ces interactions varient selon le niveau de stress abiotique appliqué et selon les organes considérés. Nos résultats montrent aussi que le chêne réagit principalement en accumulant les ressources dans son système racinaire, ressources qui sont mobilisées l’année suivante et qui peuvent avoir un arrière effet positif sur le fonctionnement du chêne en absence de stress hydrique. Enfin de la facilitation a également été observée du chêne envers la canche cespiteuse suite à un apport d’azote. Ce dernier améliore la croissance du chêne en compétition, qui pourrait augmenter sa production d’exsudats et son turn-over racinaire au bénéfice de la canche qui valoriserait cette nouvelle source d’azote. Ce travail renforce l’idée d’intégrer l’effet des interactions des différents facteurs abiotiques dans les modèles de compétitions et dans les pratiques de régénération afin d’optimiser la coexistence des espèces forestières, et ce dès la mise en concurrence des jeunes arbres avec les poacées du sous-bois
Temperate forest ecosystems are prone to regeneration failures because of strong competition between understorey species and tree seedlings. This thesis aimed to improve our understanding of sessile oak seedlings (Quercus petraea) and poacea responses, both in competition among different levels of resource availabilities. Two poacea species were studied, Molinia caerulea and Deschampisa cespitosa. We focused on the role of the different resource combinations (light, water and inorganic nitrogen) on interaction variation (intensity and importance) between those species and underlying ecophysiological mechanisms. Our greenhouse and field experiments allowed us to infer a very early competition, from the first months of interaction between oak seedlings and poacea neighbours. High light level leads to stronger competition from poacea on oak seedlings, increased by nitrogen supply. Secondly nature and extent of these interactions depend on applied abiotic stress level and on considered organs. Thirdly Oak seedlings mainly respond by accumulating resources in coarse roots. These resources are remobilized next year and may have a positive carry-over effect on oak functioning if there is no water stress. Eventually we observed facilitation as well, from oak on D. cespitosa in fertilized environment. Nitrogen supply would foster oak seedling growth, increasing exudate production and root turn-over, to the benefit of D . cespitosa. The poacea would take up this extra nitrogen source for its own development. This study support the idea of including interaction effects of different abiotic factors in competition models. Silvicultural practices would also be enhanced by optimizing species coexistence in temperate forests as soon as tree seedlings and understorey species start to grow together

Pour évaluer l’impact à court et moyen terme de la conversion d’anciens taillis-sous-futaie matures (exTSF) en futaie régulière de chêne (FR), sur les communautés de carabiques, nous avons comparé, entre stades sylvicoles, les communautés piégées sur un plan d’échantillonnage de 68 placettes en forêt domaniale de Montargis. Une méthode statistique originale sous forme de modèle paramétrique multi-espèces a permis (i) de tester et caractériser, avec une même approche, les patrons de réponse de la communauté, des espèces et de groupes écologiques basés sur l’habitat préférentiel et la capacité de vol des espèces, (ii) d’identifier le niveau hiérarchique qui résume le mieux la réponse des espèces. Bien qu’à l’échelle de 20 ans, la coupe de régénération perturbe les communautés et pénalise notamment les espèces forestières, la succession décalée au cours de la première moitié du cycle sylvicole de FR permet aux espèces d’atteindre, dans l’un des stades, leurs niveaux d’abondance d’exTSF
The thesis aims at evaluating short and mid-term impacts, on carabid communities, of converting mature stands previously managed as coppice-with-standards (exCWS) into even-aged high oak forest (EHF). On 68 plots in the Montargis state forest, we trapped and compared carabid communities in exCWS and in 5 stages of the first 100 years of an EHF silvicultural cycle. An original statistical method, the multi-species parametric model, allowed us to use one and the same approach (i) to test and characterize the response patterns at the levels of species, community and ecological groups based on habitat preference and flight ability, (ii) to identify which community level best sums up the species response. Regeneration felling disturbed carabid communities and particularly penalized the forest species for up to 20 years. However, thanks to a relay succession, species reached or exceeded their exCWS level of abundance within the first half of the EHF silvicultural cycle

Afin d’appréhender la réponse des forêts au changement climatique, la phénologie de six espèces d’arbres a été étudiée de 2005 à 2007 à la fois le long d’un gradient altitudinal (fournissant un gradient thermique d’environ 7°C), et en tests de provenances disposés à différentes altitudes. L’objectif était (i) de quantifier les variations phénotypiques des dates de débourrement et de sénescence in situ, (ii) de déterminer les variables climatiques à l’origine de ces patrons, notamment à l’aide de modèles phénologiques, et (iii) d’évaluer la variabilité génétique et la plasticité phénotypique de ces deux événements phénologiques. Nos résultats montrent que la température printanière affecte différentiellement les dates de débourrement des six espèces (de -1.9 jours /°C à -6.5 jours /°C respectivement pour le hêtre et le chêne) mais pas entre les populations d’une espèce. Concernant les dates de sénescence, nous avons mis en évidence que la température induit un fort décalage de cet événement chez le chêne et le hêtre (> 5 jours /°C), alors qu’aucun cline n’est détecté chez l’érable et le frêne. L’allongement de la saison de végétation en réponse à une augmentation de la température est ainsi principalement la conséquence d’une avance des dates de débourrement pour toutes les espèces, à l’exception du hêtre qui présente une plus forte sensibilité pour la sénescence. Les modèles phénologiques utilisés soulignent l’importance des températures printanières affectant les bourgeons en phase de quiescence, tandis que les températures froides hivernales susceptibles de lever la dormance des bourgeons ne semblent pas significativement influencer l’occurrence du débourrement. Concernant la sénescence, les modèles ont mis en évidence le rôle prépondérant de la température pour le chêne sessile et le hêtre, tandis que la photopériode et d’autres facteurs pourraient être impliqués chez le frêne et l’érable. Ainsi, les modèles prédisent que la durée de saison de croissance du chêne va augmenter plus rapidement que celle du hêtre dans les prochaines décennies, et que l’équilibre compétitif entre ces deux espèces en terme phénologique est susceptible d’évoluer vers des altitudes plus élevées. Enfin, nous avons mis en évidence que les différentes populations échantillonnées présentaient de fortes adaptations pour la phénologie et la croissance malgré leur proximité géographique. De plus, les normes de réaction obtenues démontrent, d’une part, l’existence d’une forte plasticité phénologique des espèces, et d’autre part que cette plasticité semble être une caractéristique intrinsèque de l’espèce. Ces résultats révèlent que les arbres ont des capacités adaptatives importantes concernant les traits phénologiques qui pourraient leur permettre, dans une certaine mesure, de faire face au réchauffement du climat
To assess the response of forests to climate change, the phenology of six tree species was monitored from 2005 to 2007 both along an altitudinal gradient (providing a thermal gradient of about 7 ° C), and in provenance trials at various altitudes. The aim was (i) to characterize phenological patterns of leaf unfolding and leaf senescence timings in situ, (ii) to determine climatic variables responsible for these patterns, in particular using phenological models, and (iii) to assess the genetic variability and phenotypic plasticity of these phenological events. Our results showed that spring temperature differentially affected the leaf unfolding dates of the six species, with significant disparity in responses among species (from -1.9 days / ° C to -6.5 days / ° C for beech and oak, respectively) but not between the populations of a given species. Regarding the dates of senescence, we highlighted that temperature induced a strong shift of this event for oak and beech (> 5 days / ° C), while no cline was detected for sycamore and ash. The lengthening the growing season in response to an increase in temperature is thus mainly the result of an advance in flushing dates for all species except beech, whose growing season length changes were greatly resulting from shifts in senescence. Phenological models stressed the importance of forcing temperatures (effective during bud quiescence period), while the chilling temperatures (effective during dormancy) did not appear to significantly influence the occurrence of leaf unfolding. Concerning senescence variations , the models highlighted the role of temperature for sessile oak and beech, while the photoperiod and other factors could be involved in the ash and maple. Thus, for oak, the models predicted that the length of growing season will extend faster than the one for beech in the coming decades, and that the phenological competitive balance between these two species will likely to evolve towards higher altitudes. Finally, we showed that the sampled populations showed strong adaptations in phenology and growth in spite of their geographical proximity. Moreover, the reaction norms indicated, first, the existence of a strong phenological plasticity of species, and second, that this plasticity seemed to be an intrinsic characteristic of the species. These results underline that trees have consequent inherent adaptive capacities in phenological traits which may enable them to cope with global warming. However, the differences in phenological sensitivities among species suggest that global warming will significantly affect the competitive balance of species

Dans un contexte où les perturbations sont prédites plus sévères et/ou plus fréquentes, le choix des itinéraires sylvicoles à mettre en œuvre à la suite de perturbations se heurte à la méconnaissance de la dynamique spontanée de la régénération obtenue en contexte de changement climatique. A partir d’un réseau de placettes permanentes installées en France après les tempêtes de 1999, l’objectif de cette étude est d'analyser la dynamique de la végétation de moyen terme observée au sein de trouées forestières, d’identifier ses principaux déterminants et d’évaluer l’interaction entre perturbations et adaptation des communautés végétales au changement climatique. La régénération naturelle ligneuse, obtenue dans les trouées post-tempête, semble être satisfaisante en termes de densité et de diversité en essences, la majorité des sites ayant une densité de plus de 2000 tiges/ha avec en moyenne 4.4 espèces présentes dans la strate supérieure à 2 m. Les quelques situations préoccupantes ont pu être identifiées dès les jeunes stades de la régénération et regroupent des caractéristiques communes : ce sont des anciens peuplements résineux, sur sol acide où une végétation compétitrice s’est développée, induisant un blocage de la régénération. Dans ces contextes, une intervention sylvicole aurait été souhaitable pour favoriser la régénération. Une étude plus spécifique de la régénération naturelle de trois grandes essences feuillues européennes a été menée : le chêne, le charme et le hêtre. Nous avons ainsi pu mettre en évidence un déclin de l’abondance du chêne au cours du temps, au profit des deux espèces plus compétitrices qui sont le hêtre et le charme. Bien qu’ayant une densité faible, le chêne reste tout de même présent sur 22% des sites 19 ans après l’ouverture du couvert. Il présente également une croissance équivalente, voire supérieure, à celle du charme et du hêtre, ce qui suggère des stratégies de développements différentes entre les trois essences. Néanmoins, au vu de la dynamique observée du chêne, sans intervention pour favoriser sa régénération, son avenir semble incertain dans les décennies à venir. Enfin, notre étude a permis de mettre en évidence une thermophilisation plus importante des communautés végétales présentes au sein des forêts ayant connues une période d’ouverture du couvert par rapport à celles des peuplements non perturbés. En stimulant la thermophilisation, la perturbation joue donc un rôle écologique majeur dans l’adaptation des communautés végétales au changement climatique. L’importance des perturbations de grande ampleur ne doit donc pas être sous-estimée, en particulier dans un contexte climatique futur où celles-ci risquent de s’intensifier
In a context where the disturbances could be more severe and/or more frequent, the choice of silvicultural management to be implemented following disturbances comes up against the lack of knowledge of the spontaneous dynamics of regeneration obtained in the context of climate change. From permanent plots installed in France following the storms of 1999, the objective of this study is to analyse the medium-term vegetation dynamics observed within forest gaps, to identify its main determinants and assess the interaction between disturbances and adaptation of plant communities to climate change. The natural tree regeneration, obtained in the post-storm gaps, seems to be sufficient in terms of density and species diversity. Most sites have in average more than 2000 stems/ha and 4.4 species present in the stratum greater than 2 m. The few concerning situations have been identified from the young stages of regeneration and have common characteristics: they are old coniferous stands on acidic soil where competing vegetation has been able to develop, inducing regeneration blocking. In these contexts, a silvicultural intervention would have been desirable to promote regeneration. A specific study of the natural regeneration of three major European hardwood species was carried out: oak, hornbeam and beech. We have highlighted a decline in the abundance of oak over time, in favour of the two most competitive species of beech and hornbeam. Oak is still present on 22% of the sites 19 years after the canopy was opened despite its low density. It also shows growth equivalent or even superior to that of hornbeam and beech, suggesting different development strategies between the three species. Nevertheless, in view of the observed dynamics of the oak, without intervention to promote its regeneration, its future seems uncertain in the coming decades. Finally, our study revealed a greater thermophilisation of the plant communities present in forests that have had an open canopy compared to those in undisturbed forests. By stimulating thermophilization, disturbance thus plays a major ecological role in the adaptation of plant communities to climate change. The importance of large-scale disturbances should therefore not be underestimated, especially in a future climate context where they are likely to intensify