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Teses / dissertações sobre o tema "Azote – Fixation"

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1

Le, Grand Nathalie. "Contribution à l'étude des processus de transfert de couples {H+/e} et de transformation de ligands en relation avec la réduction de l'azote moléculaire". Brest, 2001. http://www.theses.fr/2001BRES2007.

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L'objectif de ce projet est l'étude de complexes modèles de la nitrogénase, l'enzyme qui catalyse la réduction biologique de l'azote en ammoniac. Le premier chapitre fait une synthèse des différents modèles chimiques envisagés dans la littérature. Un complément d'étude sur l'analyse électrochimique d'un de ces modèles, le complexe diazène dinucléaire du fer [{Fe(PPr3)(C14H12S4}2][m-NHNH)] est présenté dans le chapitre 2. Dans le dichlorométhane, le complexe présente deux étapes d'oxydation réversibles monoélectroniques et une étape d'oxydation irréversible multiélectronique. Dans le THF ou en présence d'une base, la réversibilité des deux premières étapes d'oxydation est affectée, indiquant une perte de proton au niveau du ligand diazène après oxydation. Un mécanisme qui permet de reproduire par simulation les différentes réponses électrochimiques obtenues est proposé dans ce chapitre. La réduction en milieu acide des complexes dinucléaires du molybdène [Mo2(cp)2(m-SMe)3(m-h2-CH3NNH)]+ et [Mo2(cp)2(m-SMe)3{m-h1-NN(H)CH3}]+ est traitée dans le chapitre 3. Le mode de coordination de l'entité {N=NCH3} coordinée aux centres métalliques contrôle le déroulement du processus de réduction en présence de protons. La coupure de la liaison N=N avec départ de NH3 et de MeNH3 est observée dans le cas du complexe [Mo2(cp)2(m-SMe)3{m-h1-NN(H)CH3}]+ uniquement, après sa réduction en milieu acide. La réactivité et le comportement électrochimique des complexes du tungstène [WX(NNH)(dppe)2], [WXH(NN)(dppe)2] (X = F, Br) et [WH2N2(dppe)2] sont étudiés dans le chapitre 4. Les résultats obtenus par électrochimie et par calculs DFT suggèrent une isomérisation entre les complexes [WX(NNH)(dppe)2] et [WXH(NN)(dppe)2] (X = F, Br) aux degrés d'oxydation II et III. La RMN 1H et 31P{1H} de [WH2N2(dppe)2] révèle l'instabilité de ce complexe en solution. Après réarrangement du ligand N2, le composé [WH2N2(dppe)2] conduit quantitativement à un complexe pseudo diazène, instable sous atmosphère d'hydrogène.
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2

Bekki, Abdelkader. "Fixation d'azote en conditions de stress salin chez Médicago : sensibilité respective des partenaires symbiotiques". Nice, 1986. http://www.theses.fr/1986NICE4060.

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La germination des graines de Médicago est inhibée en présence de sel et l'espèce Ciliaris est la plus résistante. Rhizobium meliloti, partenaire bactérien de la luzerne, peut se developper sur des milieux de culture fortement enrichis en NACL (600 mm). La souche ABS7 isolée de sols sales algériens manifeste une halo tolérance particulière, avec un temps de latence et de génération faibles. Elle maintient une activité superoxyde dismutase élevée. Il a été proposé que les acides aminés, accumulés et notamment le glutamate participent à l'osmoprotection et constituent aussi des substrats respiratoires
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3

Alias, Annie. "Génétique de la fixation d'azote chez la bactérie photosynthétique Rhodobacter capsulatus : étude du gène de régulation nifR4 et de son expression". Grenoble 1, 1990. http://www.theses.fr/1990GRE10133.

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Le gene nifr4 est necessaire pour la fixation d'azote chez rhodobacter capsulatus. Ce gene a ete sequence. Sa sequence presente de fortes similitudes avec les produits des genes ntra de rhizobium meliloti, d'azotobacter vinelandii et de klebsiella pneumoniae qui sont des facteurs sigma alternatifs. Six souches nif#, mutees dans le gene nifr4, ont ete analysees par sequencage. Cinq de ces mutations correspondent a un codon stop. Dans la sixieme, la glycine 108 est substituee par un aspartate. Cette substitution provoquant un phenotype nif#, cette glycine est donc essentielle pour l'activite de nifr4. Le gene nifr4 a ete clone et exprime dans e. Coli et r. Capsulatus. Une proteine ayant une masse moleculaire de 46 kda correspondant a celle calculee d'apres la sequence nucleotidique a ete identifiee. Nous avons surexprime nifr4 dans un vecteur de fusion de genes de e. Coli. Une proteine dont la composition en acides amines correspond a la proteine fusion attendue a ete purifiee et a servi a preparer des anticorps. Ces anticorps reconnaissent une proteine de 46 kda, dans des extraits cellulaires de r. Capsulatus, qui correspondrait a la proteine nifr4 codee par le gene nifr4 chromosomique. Une fusion nifr4::lacz a ete construite pour etudier la regulation de l'expression de nifr4 dans r. Capsulatus. L'expression de nifr4 est regulee par l'ammoniaque et par l'oxygene, ainsi que par les genes nifa, nifr1, nifr2 et nifr4 de r. Capsulatus
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4

Houyou, Nassima. "Suivi isotopique par RMN et GC-MS de l'assimilation de l'azote chez les plantules de colza : Aspects de régulation de la nitrate réductase". Amiens, 2006. http://www.theses.fr/2006AMIE0627.

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Quand l'ammonium constitue la seule source d'azote disponible pour des plantules de colza (Brassica napus), l'activité de la nitrate réductase (NR) double dans les cotylédons et l’hypocotyle (Leleu, 2000) au lieu de baisser. Nous avons étudié les voies métaboliques concernées pour élucider cette régulation inhabituelle de la NR. Ainsi, une mise au point du suivi isotopique 15N de l’assimilation du l’azote par RMN in vivo, RMN in vitro et par GC-MS nous a permis d'étudier la réponse métabolique de la nitrate réductase des parties aériennes de colza en fonction du type de régime azoté employé, ammonium (NH4Cl) ou nitrate (KNO3), de la présence ou de l’absence de lumière ainsi que de l’utilisation d'inhibiteurs du cycle GS/GOGAT. Les résultats obtenus indiquent une stimulation des flux d’assimilation du 15NO3 - après une culture avec de l’ammonium par rapport à une culture avec du nitrate. Cette stimulation est liée à la glutamine synthétisée en grandes quantités en condition ammonium par le cycle GS/GOGAT. Des expériences d’inhibition de la GS par la MSX et de la GOGAT par l’azasérine ont révélé un effet du taux de glutamine intracellulaire sur l’activité de la NR in vivo ce qui est en accord avec les mesures in vitro dans les mêmes conditions physiologiques (Leleu, 2000). Finalement, l’effet activateur de la lumière sur l’assimilation du 15NO3 - a aussi été observé dans les deux conditions KNO3 et NH4Cl. Cette activation par la lumière d’un facteur 2 semble indépendante de celle de l’ammonium et donc de l’effet de la glutamine reflétant ainsi deux mécanismes différents de régulation de la NR
In rapeseed (Brassica napus) seedlings, ammonium as the sole nitrogen source induces a twofold increase in nitrate reductase (NR) activity (NRA) in shoots comprising the cotyledons and hypocotyls (Leleu, 2000) instead of the usual decrease. We have studied the involved metabolic pathways to shed light on this unusual mechanism of NR regulation. Thus, the 15N isotope exploration of nitrogen assimilation pathways with in vivo NMR, in vitro NMR and GC-MS was optimised, and then used to study the metabolic response of NR in rapeseed shoots towards the kind of nitrogen source (ammonium NH4Cl or nitrate KNO3), the presence or the absence of light and the effect of GS/GOGAT inhibitors. Our results indicate a stimulation of 15NO3 - assimilation fluxes after exposure of rapeseed plantlets to ammonium as compared to nitrate exposure. This stimulation was found to be related to the synthesis of large quantities of glutamine by the GS/GOGAT cycle under ammonium exposure. Use of the GS inhibitor MSX and the GOGAT inhibitor azaserine revealed an effect of the glutamine level on the in vivo NR activity which is consistent with in vitro measurements under the same physiological conditions (Leleu, 2000). Finally, the twofold activation of the 15NO3 - assimilation flux by light was observed under both nitrate and ammonium conditions. This light activation seems to be independent from the ammonium activation and thus from the effect of glutamine indicating two separate mechanisms of NR regulation
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5

Lassus, Charles de. "Fixation d'azote moléculaire par la sciure au cours de sa biodégradation". Toulouse, INPT, 1986. http://www.theses.fr/1986INPT002A.

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Les etudes realisees ont porte sur la degradation aerobie de sciure en enceinte fermee, en mesurant l'evolution des caracteristiques physico-chimiques du substrat. Il nous a ete ainsi possible de mettre en evidence la fixation microbiologique d'azote atmospherique par la sciure, a partir d'une analyse du bilan d'azote, de preciser l'importance de cette fixation d'azote et de formuler quelques hypotheses sur les mecanismes qui la regissent
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Paditporn, Achara. "Étude de facteurs limitants de l'activité diazotrophe au cours de la biodégradation aérobie de lignocelluloses". Toulouse, INPT, 1989. http://www.theses.fr/1989INPT006A.

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Le suivi de l'activite microbiologique (production de co#2, taux de decomposition de la matiere organique, et teneur en azote rapportee a la matiere seche initiale) au cours de la fermentation de melanges paille-sciure montre que l'activite diazotrophe (fixation d'azote moleculaire) apparait lorsque le milieu est carence en azote et que les substances carbonees de faible poids moleculaire liberees par les microorganismes heterotrophes sont relativement abondantes. Un apport de 0,4% de phosphore et de 10 ppm de cobalt permet d'intensifier l'activite diazotrophe qui debute plus tot: le gain total d'azote atteint 4,3& et le rendement global 10,1 mg n fixe/g de substrat consomme. L'etude de la composition du pool phenolique au cours de la degradation des lignocelluloses montre que la fixation d'azote moleculaire debute apres la disparition de l'acide p-hydroxybenzoique et de l'acide vanillique et s'accompagne de l'apparition d'un phenol non identifie. La presence de certains phenols (inhibiteurs de l'activite microbiologique) explique en partie le temps de latence observe avant le debut de la fixation d'azote. En presence de vermiculite (vnh#4, vcanh#4, vmg et vmgcacocumnzn), l'activite diazotrophe beneficie de la liberation de mg, ca et des oligo-elements interfoliaires tandis qu'une partie de l'azote fixe est ulterieurement immobilisee et mise en reserve sous forme d'ions nh#4#+ interfoliaires. En presence de vermiculite saturee par nh#4#+, l'activite diazotrophe disparait car il n'y a plus de carence en azote
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Schiltz, Séverine. "Caractérisation du processus de remobilisation de l'azote des organes végétatifs pendant le remplissage des graines chez Pisum sativum L. Par marquages isotopiques et protéomique". Dijon, 2006. http://www.theses.fr/2006DIJOS012.

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Le processus de remobilisations de l'azote des organes végétatifs a été caractérisé au cours du remplissage des graines par marquages isotopiques de l'azote et par protéomique. Ces analyses ont permis de déterminer les organes sources d'azote remobilisé, de quantifier leur contribution au remplissage des graines, de déterminer la nature des pools d'azote et d'identifier les voies métaboliques impliquées. Puis, la variabilité génotypique des remobilisations d'azote a été caractérisée chez huit génotypes contrastés pour quelques caractères architecturaux et pour la teneur en azote des graines. Cette étude a montré que l'azote remobilisé des organes végétatifs est la principale source d'azote pour les graines en remplissage et qu'il constitue un pool d'azote unique redistribué entre les graines indépendamment de leur position sur la plante et de leur stade de développement et ce quel que soit le génotype. Les protéines photosynthétiques constituent le principal pool d'azote remobilisé
The mechanism of nitrogen remobilisations from vegetative organs to filling seeds was characterised by isotopic nitrogen labelling and proteomic. From these analyses, organs from which nitrogen is remobilised were identified, their contribution to seed nitrogen yield were quantified, the nature of remobilised nitrogen pools were determined and the metabolic pathways that were involved were pointed out. Then, the genotypic variability was studied in eight pea genotypes contrasted for morphological traits and seed nitrogen content. This study showed that nitrogen remobilised from vegetative organs was the main nitrogen source for filling seeds. Remobilised N constituted a unique nitrogen pool that was redistributed between seeds independently from their position on the plant and so their developmental stage whatever the genotype. Proteins and mainly, photosynthetic proteins were the main nitrogen pool remobilised from leaves and stems
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Villegas, Hernandez Maria del Carmen. "Spécificité symbiotique de Sinorhizobium meliloti associé à Medicago laciniata : biodiversité et déterminisme génétique". Lyon 1, 2002. http://www.theses.fr/2002LYO10074.

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Le genre Medicago, appartenant à la famille des légumineuses, est intéressant pour la production de fourrage ou pour la restauration écologique des sols dégradés. Les luzernes annuelles de ce genre, particulièrement adaptées au milieu méditerranéen, forment des symbioses fixatrices d'azote avec Sinorhizobium meliloti et S. Medicae. Les relations établies par ces symbiotes montrent différents degrés de spécificité. Ainsi, les espèces végétales dites à large spectre d'hôtes peuvent être nodulées par un grand nombre de souches bactériennes tandis que d'autres dites à spectre d'hôte étroit, comme M. Laciniata, sont très spécifiques. Pour caractériser les bactéries associées spécifiquement à M. Laciniata, deux études ont été envisagées: 1) une étude de biodiversité des souches efficaces avec M. Laciniata. Cette étude repose sur une approche polyphasique comprenant une description phénotypique et génétique (RFLP des régions nifKD et ADNr 16S-IGS, hybridation ADN/ADN, séquençage de nodA et ADNr 16S) des nouveaux isolats bactériens de M. Laciniata, provenant de différents sites du bassin méditerranéen; 2) une étude moléculaire afin d'isoler le déterminant génétique bactérien responsable de cette spécificité. Pour cela, une banque d'ADN génomique a été construite à partir d'une souche représentative des isolats de M. Laciniata. Le clone STM501' contenant un fragment d'insertion de 35 kb, capable de complémenter une souche non infective pour la nodulation de M. Laciniata a été caractérisé par séquençage partiel et par mutagenèse au Tn5. Nos résultats indiquent que les souches efficientes avec M. Laciniata constituent un nouveau biovar de l'espèce S. Meliloti et que le gène nodC est impliqué dans le déterminisme génétique bactérien de cette spécificité symbiotique.
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Nna, Mvondo Delphine. "Fixation atmosphérique de l'azote par les décharges électriques durant l'histoire de la Terre". Paris 12, 2002. http://www.theses.fr/2002PA120068.

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Sur la Terre, l'azote peut être utilisé par les organismes vivants uniquement s'il est s'il est "fixé", c'est à dire s'il est présent sous formes réactives, comme l'ammoniac, les nitrates, les oxydes d'azotes ou l'azote chimiquement lié à des molécules organiques. L'azote peut être fixé biologiquement ou abiotiquement par les processus industriels et les éclairs d'orage. Dans la Terre primitive, les éclairs d'orage auraient pu être une des sources les plus importantes d'azote fixé nécessaire pour l'émergence de la vie en apportant environ 10 [puissance]12 g NO par an. Dans ce travail, j'ai réalisé la première étude expérimentale de la fixation atmosphérique de l'azote par les décharges électriques, incluant les conditions des éclairs d'orage nuage-terre et des décharges corona au sol, durant toute l'histoire géologique de la Terre, depuis une atmosphère prédominante en dioxyde de carbone dans l'Hadéen et l'Archéen jusque l'atmosphère oxygénée actuelle prédominante en azote moléculaire. L'étude expérimentale consiste à simuler en laboratoire les atmosphères terrestres de CO2 - N2 et de O2 - N2, les soumettre à des irradiations qui recréent les éclairs d'orage et les processus corona au sol, puis analyser les produits azotés par CPG-SM-IRTF et, parallèlement, par spectroscopie infrarouge à Transformée de Fourier seule. Afin d'expliquer les variations observées dans les rendements énergétiques de NO, NO2 et N2O pour chaque décharge et chaque atmosphère, je propose des mécanismes réactionnels. Les estimations des productions annuelles de ces oxydes d'azote par les éclairs et les processus corona de pointe dans les atmosphères terrestres simulées me permettent de délimiter la contribution des décharges électriques dans la fixation abiotique de l'azote durant l'évolution de l'atmosphère et examiner si cette évolution a pu influencer la production d'azote réactif disponible pour les organismes vivants
On Earth, nitrogen can be used by living organisms only if it is "fixed", that is to say if it is present in reactive forms, as ammonia, nitrates, nitrogen oxides or nitrogen chemically tied up to organic molecules. Nitrogen can be fixed biologically or abiotically by industrial processes and by lightning diseharges during thunderstonns. On early Earth, lightning could have been one of the most important sources of fixed nitrogen needed for die emergence of life supplying about 10 [puissance]12 g NO per year. In this work, we report the first experimental simulation of atmospheric nitrogen fixation by electric diseharges, including lightning and corona diseharges, during ail geologic history of die Earth, from an atmosphere predominantly composed of carbon dioxide in die Hadean and Archean to the current oxygenic atmosphere dominated by dinitrogen. This experimental study consists of simulating in laboratory the Earth' s atmosphere from neutral (CO2 - N2) to oxygenic (O2 - N2), of subjecting these gaseous mixtures to irradiation that mimic thunderstorm lightning and corona point-discharges, then of analyzing the nitrogen products by GC-MS-IRTF and also only by infrared spectroscopy. In order to explain the observed variations in the energy yields of NO, NO2 and N2O for each atmosphere and each discharge, we propose chemical mechanisms of formation of these three compounds. The estimates of their annual productions for lightning and corona processes in terrestrial simulated atmospheres allow us to constrain the contribution of electric processes in the abiotic nitrogen fixation, and to examine if the evolution of the atmosphere could have influenced the production of reactive nitrogen available for the living organisms
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Heckmann, Marie-Odile. "Influence du métabolisme nodulaire du nitrate sur l'inhibition de la fixation symbiotique d'azote chez le soja (Glycine max L. )". Montpellier 2, 1987. http://www.theses.fr/1987MON20053.

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L'inhibition de l'activite symbiotique, observee en presence de nitrate, pourrait etre la consequence de l'assimilation du nitrate dans les nodosites qui limiterait l'approvisionnement des bacteroides en pouvoir reducteur. L'activite de nitrogenase diminuerait, en consequence, soit par un manque de donneurs d'electrons, soit par une diminution de la synthese d'atp par les chaines respiratoires bacteroidiennes
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Philip, Pascale de. "Etude de la protéine FixL de Rhizobium meliloti impliquée dans la régulation de l'expression des gènes de fixation symbiotique de l'azote". Toulouse 3, 1992. http://www.theses.fr/1992TOU30275.

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L'expression des genes bacteriens impliques dans la fixation de l'azote (nif et fix) est regulee par un mecanisme en cascade faisant intervenir, a un niveau superieur l'operon fixlj dont les produits activent, en symbiose et en culture microaerobie, les genes regulateurs specifiques nifa et fixk. D'apres les homologies de sequence de fixl et fixj avec les systemes de regulation a deux composants fixl, en reponse a un signal de l'environnement, activerait par phosphorylation l'activateur transcriptionnel fixj. La reconstitution de la cascade de regulation de l'expression des genes nifa et fixk chez escherichia coli nous a permis d'une part de mettre en evidence une activation differente des deux promoteurs de nifa et de fixk par fixl/j et d'autre part de demontrer que fixl est responsable de la regulation par la microaerobiose de l'expression de ces genes. Ainsi fixl, en reponse a la faible pression partielle en oxygene regnant dans la nodosite, activerait la proteine fixj. L'utilisation de derives deletes de fixl a permis de predire trois domaines chez la proteine fixl: un domaine amino-terminal hydrophobe qui n'est pas necessaire a l'activite de fixl, un domaine cytoplasmique central responsable de la sensibilite a l'oxygene mais non necessaire a l'activation de fixj et un domaine carboxy-terminal conserve chez les proteines capteurs des sysstemes a deux composants et certainement responsable de l'activation de fixj par phosphorylation. Une etude cytologique de nodosites induites par une souche de r. Meliloti mutee dans le gene fixl a ete entreprise dans le but de montrer l'implication du systeme fixl/j dans la distribution spatiale de l'expression des genes nifa et fixk dans la nodosite
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Blais, Marjolaine. "La fixation d'azote dans l'ouest de l'océan Arctique". Thesis, Université Laval, 2010. http://www.theses.ulaval.ca/2010/27721/27721.pdf.

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Leprevost, Corinne. "Etude de la modification des caractères de Rhizobium meliloti après transformation génétique". Lille 1, 1985. http://www.theses.fr/1985LIL10086.

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L'application d'une technique de transformation génétique à une souche de Rhizobium meliloti M5N1 exigeante en isoleucine et en valine (Ile- Val-) a permis le transfert des caractères Ile+ et Val+. Les cellules transformées obtenues qui présentent des modifications morphologiques par rapport à la souche initiale ont aussi perdu le caractère muqueux ; certaines de ces cellules sont devenues incapables d'infecter la luzerne. L'expression des caractères correspondant à une information génétique spécifique, nous avons analysé le contenu plasmidique des bactéries transformées. Cette étude a révélé d'importantes modifications soit la disparition des plasmides indigènes de la souche initiale avec ou sans apparition d'un nouveau plasmide de poids moléculaire inférieur à ceux initialement présents. Grâce à l'utilisation des techniques d'hybridation DNA/DNA, nous avons montré que le DNA des plasmides indigènes de la souche parentale est toujours présent chez les clones transformés. Non visualisable sous une forme plasmidique, suite au transfert génétique, il a vraisemblablement été intégré dans le chromosome. L'analyse des petits plasmides apparus chez les souches transformées indique qu'ils ne proviennent pas du plasmide moyen de la souche initiale mais qu'ils pourraient s'être constitués à partir du DNA transformant. L'infection de plantules de luzerne par des clones transformés a conduit à l'obtention de clones ayant réacquis à la fois les caractères phénotypiques de la souche initiale ainsi que les plasmides présents chez les bactéries avant la transformation. L'intégration des plasmides dans le chromosome a été confirmée.
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Lavire, Céline. "Modulation des propriétés symbiotiques de Frankia : mécanismes de régulation génétique et métabolisme de l'azote". Lyon 1, 2002. http://www.theses.fr/2002LYO10081.

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Lors de cette étude, nous avons sélectionné différents gènes candidats impliqués dans le métabolisme de l'azote et la régulation de l'expression des gènes, activités qui semblent importantes pour l'établissement et le fonctionnement de la symbiose entre Frankia et les plantes actinorhiziennes. Ces gènes ont été étudiés sous deux angles, celui de leur histoire évolutive et de l'effet de l'hôte végétal sur leur diversification, et celui de leur rôle dans l'établissement et le fonctionnement des symbioses. Nous avons étudié les gènes glnII et RpoD, gènes impliqués respectivement dans l'assimilation de l'azote fixé et dans la régulation de la transcription. Ces deux gènes ont été utilisés pour évaluer les relations phylogénétiques entre les bactéries Frankia. Nous avons ainsi observé que les souches infectieuses de Frankia étaient divisées en deux groupes selon les spécificités de colonisation des plantes. Nous avons par ailleurs montré qu'au moins deux facteurs sigma primaires étaient retrouvés chez Frankia. L'un d'eux n'a pas été observé pour des souches isolées d'Elaeagnus ou d'Hippophae, ce qui pourrait refléter une spécialisation liée au partenaire végétal. Dans la continuité de cette approche qui consiste à étudier le déterminisme génétique impliqué dans les relations entre Frankia et les plantes actinorhiziennes, nous nous sommes intéressés aux systèmes de régulation à deux composants, et à l'activité de fixation d'azote. Nous avons montré que Frankia possédait des séquences homologues du gène régulateur gacA, et nous avons mis en évidence la présence d'au moins quatre gènes présentant des séquences homologues de senseurs de la famille EnvZ. Concernant l'activité de fixation d'azote, nous avons caractérisé une partie de l'îlot génétique nif de Frankia ACN14a, et montré que cette bactérie semble exprimer constitutivement les gènes nif, même en présence d'azote et sans différenciation de vésicules. Enfin, pour permettre la mise au point d'outils pouvant faciliter les études de génétique de Frankia, nous avons caractérisé un plasmide cryptique de Frankia ACN14a.
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Rakotonandrasana, Marie Annick Holysoa. "Effet d'une jachère de trèfle souterrain (Trifolium subterraneum L. ) sur le lessivage des nitrates et l'alimentation azotée du mai͏̈s". Toulouse, INPT, 2000. http://www.theses.fr/2000INPT003A.

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Un couvert de trefle souterrain : trifolium subterraneum l. A ete seme sur une station de drainage installee sur des sols lessives hydromorphes, dans la vallee de la garonne a 30 km de toulouse, en zone vunerable selon la directive nitrates. La collecte des eaux de drainage de la parcelle et l'analyse de leur teneur en nitrate ont ete effectuees sur 3 ans de 1995 a 1998. Le dispositif est complete par des analyses de sol. Au bout de 3 ans le couvert a ete retourne et seme en mais pour etudier la contribution de l'azote fixe a la nutrition du mais. Ce couvert a ete compare a un couvert de trefle blanc. Il apparait que la croissance precoce du trefle souterrain permet de reduire le drainage et le lessivage des nitrates notamment en periode automnale et printaniere. Les quantites d'azote nitrique lessivees de septembre a juin sont faibles (18 et 17 kg/ha) les deux premieres annees, et insignifiantes la troisieme annee, en raison de la secheresse. Cependant les concentrations moyennes en nitrates des eaux de drainage restent elevees (37 a 70 mg/l). La teneur en azote nitrique du sol evolue selon la saison. Minimale en hiver, elle est maximale en ete a la suite de la mineralisation des residus racinaires et aeriens du trefle souterrain. Les rendements en mais grains obtenus derriere legumineuses et sans fertilisation azotee sont respectivement de 115 quintaux/ha derriere trefle souterrain et 136 quintaux/ha derriere trefle blanc et sont largement superieurs a ceux obtenus avec une fumure minerale classique (240 kg d'azote). L'etude de la nutrition azotee par la methodes des sucs extraits des tissus conducteurs et le diagnostic foliaire montre une tres bonne alimentation azotee derriere legumineuse. Cet effet est attribue au transfert de l'azote fixe par la legumineuse, estimee par la methode de l'abondance isotopique naturelle, a 40% le mais apres le trefle souterrain et 45% par le mais trefle blanc et a une stimulation de la mineralisation de la matiere organique accumulee.
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Bellenger, Jean-Philippe. "Acquisition des oxyanions Mo,V et W par les bactéries gram-fixatives d'azote". Université Louis Pasteur (Strasbourg) (1971-2008), 2005. http://www.theses.fr/2005STR13055.

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Resumo:
Cette étude s'intéresse aux mécanismes de transport des oxyanions chez les fixateurs d'azote terrestres. Notre but est de déterminer, si oui ou non, l'Azotobacter vinelandii produit un ligand pour favoriser le transport du molybdène et du vanadium. Durant cette thèse, nous avons synthétisé un bis-catéchols sidérophore, l'azotochéline, qui a été proposé comme molybdophore, et étudié les propriétés de complexation de ce ligand avec des métaux cationiques (Cu, Co, Mn et Zn) et anioniques (Mo, V et W). L'azotochéline forme des complexes forts avec le Mo, V et W et également Cu. Nous avons démontré que le complexe azotochéline-V est transporté par l'Azotobacter vinelandii RP. 11. 70. (un mutant de l'A. Vinelandii qui ne fixe l'azote que via la nitrogénase au vanadium) quand le vanadium est limitant pour la fixation d'azote. A haute concentration en vanadium, ce complexe n'est plus transporté. Nous avons également montré que l'A. Vinelandii sauvage (OP) transport préférentiellement le molybdate, en conditions de compétition avec le tungstate, lorsque l'azotochéline est ajouté. Ainsi, nous avons montré que l'azotochéline est un vanadophore mais également un molybdophore potentiel. La possible implication de l'azotochéline dans le transport du molybdate est fortement supposée, mais nécessite de plus amples informations
This study focuses on the uptake mechanisms for oxyanions in terrestrial nitrogen fixers. Our specific goal is to determine whether Azotobacter vinelandii produces specific ligands to promote the uptake of molybdenum and vanadium. During this thesis we have synthesized the bis-catecholate sidérophore azotochelin, which had been previously proposed to be a ‘molybdophore” and studied its complexation properties with metal cations (Cu, Co, Mn, Zn) and metal anions (Mo, V and W). Azotochelin forms strong complexes with Mo, V and W, as well as Cu. We have also demonstrated that the azotochelin-vanadate complex is taken up by azotobacter vinelandii RP11. 70 (a mutant of A. Vinelandii that makes only the vanadium nitrogenase) when vanadium concentrations are limiting for growth, but not at high vanadate concentrations. In addition, we have shown that, in Azotobacter vinelandii OP (wild type) the preferential uptake of molybdate in the presence of tungstate is facilitated by azotochelin additions. We thus believe that azotochelin is a “vanadophore” and also possibly a “molybdophore” for A. Vinelandii. The possible implication of azotochelin on molybdenum uptake is strongly supposed but need further experiments
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DELORME, FREDERIC. "Etude de la regulation de la fixation de l'azote et du metabolisme azote chez azospirillum brasilense sp7". Paris 7, 1991. http://www.theses.fr/1991PA077028.

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Les bacteries du genre azospirillum sont des bacteries fixatrices d'azote qui colonisent les racines des graminees sans former de structures differenciees. Chez a. Brasilense sp7, l'analyse d'une region d'adn de 30 kb contenant les genes de structure de la nitrogenase (nifhdk), par mutagenese dirigee avec tn5 et hybridations avec des sondes heterologues, a conduit a la caracterisation des genes nife, nifus et fixabc. L'analyse des arnm specifiques confirme les etudes de complementation genetique de mutants tn5 des genes nifhdk a savoir que ces genes sont transcrits en un seul operon. Dans la region promoteur du gene nifh, deux sites d'initiation de la transcription ont ete identifies en aval d'une sequence identique a la sequence consensus des promoteurs de type -24/ -12. En amont du gene glna, le gene glnb a ete sequence. Deux transcrits correspondant respectivement a glnb-glna ont ete caracterises. Le taux de synthese de ces transcrits depend des conditions physiologiques utilisees. En condition de fixation d'azote, le transcrit glnb-glna est majoritaire, tandis qu'en presence d'ammoniaque, le transcrit monocistronique de glna est predominant. Le transcrit glnb-glna est synthetise selectivement a partir de deux promoteurs. L'un est similaire au promoteur de type -24/ -12, l'autre au promoteur de type -35/ -10. La transcription monocistronique du gene glna est controlee par un nouveau type de promoteur qui ne fonctionne pas en condition de fixation d'azote
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Dekaezemacker, Julien. "Etude de la fixation d'azote dans les environnements "déficitaires en azote" : Contribution des diazotrophes unicellulaires et contrôle par la disponibilité nutritive". Thesis, Aix-Marseille, 2012. http://www.theses.fr/2012AIXM4098.

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Ce travail de thèse a pour but d'étudier la fixation d'azote marine dans les environnements riches mais déficitaires en azote (N), comparé au phosphore (P) dans un rapport N:P<16, grâce à l'utilisation d'approches complémentaire en culture in vitro et sur le terrain in situ. La première partie de ce travail a consisté à évaluer la réponse de la fixation d'azote de la cyanobactérie unicellulaire diazotrophe Crocosphaera watsonii face à des concentrations micromolaires en azote inorganique dissous (DIN) supposées inhiber l'activité de fixation d'azote : - suite à un apport sporadique, ou, - après une longue période d'acclimatation. Les résultats de ces études n'ont pas permis d'observer une inhibition des activités de fixation d'azote de cet organisme, laissant supposer que ce processus pourrait être actif dans une zone de l'Océan ayant ces même caractéristiques biogéochimiques : le Sud Est Tropical de l'Océan Pacifique (ETSP). En effet, cette zone est une des trois plus grandes zones de minimum d'oxygène (OMZ) de l'Océan et d'intenses processus de pertes de N (dénitrification et anammox) y ont lieu, résultant en un déficit de N par rapport au P. Des études présumaient que des processus inverses, de gains de N par la fixation d'azote, pourraient y être actifs mais aucune mesure à l'échelle du bassin n'y avait été faite car la fixation d'azote n'était supposée se produire que dans les environnements oligotrophes, comme les gyres subtropicaux. Dans le cadre d'un projet international, des missions océanographiques ont pu avoir lieu dans cette zone en Février 2010 pendant un évènement El Niño et en Mars-Avril 2011 pendant un évènement La Niña
The objectif of these thesis was to study dinitrogen fixation in marine environments rich but deficient of nitrogen (N) compared to phosphorus (P) in a ratio N:P<16, by using complementary approaches in culture in vitro and in the field in situ. The first part of this work was to evaluate the response of nitrogen-fixing unicellular Cyanobacteria Crocosphaera watsonii faced with micromolar concentrations of dissolved inorganic nitrogen (DIN) supposed to inhibit nitrogen fixation activity : - after sporadic input, or, - after a long period of acclimatization. The results of these studies have failed to observe the inhibition of nitrogen fixation activities of this organism, suggesting that this process could be active in an area of the Ocean with these same biogeochemical characteristics : the Eastern Tropical South Pacific (ETSP). Indeed, this area is one of the three largest oxygen minimum zones (OMZ) of the Ocean, where intense processes of N losses (denitrification and anammox) took place, resulting in a deficit of N compared to P. Studies assumed that the inverse process, gain of N by nitrogen fixation, could be active in the ETSP but no measurements across the basin have been performed because nitrogen fixation was assumed to occur only in oligotrophic environments, such as the subtropical gyres. In the framework of an international project, cruises took place in this area in February 2010 during a El Niño event and in March-April 2011 during a La Niña event. Results of these two cruises have confirmed that nitrogen fixation was unexpectedly active with an intensity comparable to those reported in oligotrophic areas
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Luna, Reyes. "Amélioration de la fixation symbiotique de l'azote chez le soja (Glycine max L. Merrill) : aptitudes de la souche SMGS1 de Bradyrhizobium japonicum". Toulouse, INPT, 1995. http://www.theses.fr/1995INPT015A.

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Chez le soja, la fixation symbiotique d'azote atmospherique est etroitement associee a la productivite et la qualite de la graine. L'objectif du present travail est d'evaluer les possibilites d'ameliorer cette fonction par la voie bacterienne en comparant la souche smgs1 de bradyrhizobium japonicum a la souche g4. Utilisee dans les inoculum francais. En culture hydroponique des plantes, avec des apports degressifs en nitrate, la nodulation est plus abondante avec la souche smgs1, ce qui se repercute sur le volume et la masse seche nodulaires. Ces observations restent valables lorsque les plantes sont cultivees en presence permanente de nitrate, suggerant une meilleure tolerance de la souche smgs1 a la presence de cet ion. Cependant, l'expression d'une fixation d'azote plus active (activite reductrice d'acetylene) est subordonnee a des nodosites de taille plus elevee, en relation avec la capacite de la plante hote a assurer a la fois leur croissance et leur fonctionnement. Des interactions entre le genotype hote et la souche ont ete mises en evidence pour des parametres symbiotiques ou de recolte. L'evaluation agronomique de la souche smgs1 en serre, sur terre, montre des reponses genotypiques positives ou negatives comparativement a g49. Le rendement au champ de quatre-vingt six lignees, en presence de la souche g49, presente une faible correlation avec leur activite fixatrice mesuree avec la souche smgs1 en conditions controlees et en presence d'un gradient en nitrate, contrairement aux resultats obtenus apres inoculation avec g49. Ainsi, l'existence d'interactions entre le genotype hote et la souche de b. Japonicum ou la teneur en nitrate du milieu racinaire pourrait entrainer une modification des performances agronomiques des varietes cultivees si la souche smgs1 est choisie comme nouvel inoculum. Ceci suggere d'entreprendre une nouvelle selection de genotypes mieux adaptes a cette souche
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Jang, Jichan. "Caractérisation de deux protéines phosphatases impliquées dans la régulation de la différenciation des hétérocystes chez la cyanobactérie Anabaena sp. PCC 7120". Aix-Marseille 2, 2007. http://theses.univ-amu.fr.lama.univ-amu.fr/2007AIX22013.pdf.

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Djekoune, Abdelhamid. "Photosynthèse, fixation symbiotique de l'azote et résistance à la sécheresse chez le soja (Glycine max. L. Merril)". Toulouse, INPT, 1990. http://www.theses.fr/1990INPT001A.

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Le deficit hydrique limite la productivite du soja en affectant les processus physiologiques. La reponse de la photosynthese, de la fixation d'azote et de l'activite photochimique foliaire a ete etudiee en relation avec l'etat hydrique de la plante. Au debut du deficit hydrique, la fixation d'azote est plus sensible au manque d'eau que la photosynthese, la situation etant inversee lorsque le deficit est severe. Sa valeur depend de l'etat hydrique du nodule (plus directement avec la teneur en eau que le potentiel) de la masse et de la taille nodulaire. Bien que le nodule soit moins associe aux variations journalieres de l'eau dans la plante, la fermeture stomatique tardive provoque un dessechement rapide du sol et des nodules, entrainant l'inhibition de la fixation d'azote malgre le maintien d'une activite photosynthetique. Lorsque la contrainte hydrique est importante, l'activite nitrogenasique reste tres elevee chez les genotypes qui presentent une forte proportion de gros nodules au niveau des racines. Sur feuilles coupees, le fluorimetre pam a permis une analyse de la variabilite genetique chez le soja, des effets de la deshydratation sur l'activite des photosystemes. Le rendement quantique du transport non-cyclique d'electrons du psii et le taux de decroissance de la fluorescence sont les plus discriminants de l'aptitude des genotypes a tolerer le deficit hydrique interne. En associant plus ou moins la fermeture stomatique, ils restent tres representatifs des effets observes sur feuilles en place. Ainsi, cette etude a permis de degager des parametres fortement correles avec les faibles potentiels hydriques foliaires qui pourraient etre introduits dans des programmes de l'amelioration genetique pour l'adaptation du soja a la secheresse
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Soussana, Jean-François. "Fixation symbiotique de l'azote et assimilation du nitrate chez la luzerne (Medicago sativa L. ) : aspects méthodologiques, aspects physiologiques". Montpellier 2, 1986. http://www.theses.fr/1986MON20048.

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Un modele **(15)n permettant de determiner la part de reduction du nitrate a ete mis au point. La technique in situ de mesure de l'activite de la nitrate reductase a ete comparee avec ce modele. Les resultats indiquent que la technique in situ fournit une bonne estimation de la vitesse reelle de reduction du nitrate dans les parties aeriennes de jeunes plantes de mais, d'orge, et de luzerne, mais sous-estime cette vitesse dans le cas des racines. Cette sous-estimation semble etre due chez la luzerne a la presence d'une activite nitrite reductase residuelle, et a la baisse de l'absorption du nitrate durant la mesure. La technique in situ a ete appliquee a des luzernes entieres adultes et a mesure dans ce cas essentiellement la reduction du nitrate endogene
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Laguerre, Gisèle. "Etude de microorganismes fixateurs asymbiotiques d'azote atmosphérique isolés de déchets huileux de raffinerie pétrolière". Lyon 1, 1985. http://www.theses.fr/1985LYO10505.

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Isolement et identification des bacteries fixatrices d'azote de la boue de donges. Etude physiologique de 2 souches. Mise en evidence de plasmides pouvant etre impliquees dans la degradation des hydrocarbures et/ou le processus de fixation d'azote
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Serraj, Rachid. "Nutrition azotée du soja (Glycine max L. ) : influence du type de croissance et fixation symbiotique d'azote en présence de nitrate". Montpellier 2, 1987. http://www.theses.fr/1987MON20178.

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La nutrition azotee du soja en symbiose avec bradyrhizobium japonicum est assuree a la fois par l'assimilation du nitrate et par la fixation de l'azote atmospherique. Pour les trois types de croissance du soja etudies (determine, indetermine, semi-determine), l'evolution des activites nitroite reductase et nitrogenase au champ et en serre montre que ces deux enzymes peuvent fonctionner d'une maniere simultanee ou successive au cours du cycle de developpement selon la disponibilite en azote mineral. Le soja de type indetermine, est potentiellement capable de reduire plus d'azote nitrique que le type determine, ce dernier serait capable dans certaines conditions de fixer plus de n::(2) que l'indetermine
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Fabre, Françoise. "Amélioration génétique de la qualité de la graine et fixation symbiotique de l'azote chez le soja (Glycine max L. )". Toulouse, INPT, 1998. http://www.theses.fr/1998INPT015A.

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L'utilisation du soja dans l'alimentation animale, et surtout humaine, implique une amélioration de la qualité de la graine. Celle-ci est abordée sous l'angle de la teneur en protéines et en lipoxygénase des graines, et des voies métaboliques impliquées dans ces caractères. L'étude de l'amélioration conjointe du rendement et des taux de protéines, paramètres généralement antagonistes, est envisagée à partir de la descendance d'un croisement entre deux variétés riches en protéines. Ce choix résulte de l'analyse d'un diallèle qui avait montré que ce croisement pouvait présenter des recombinaisons génétiques favorables. L'analyse génétique de la descendance, composée de 111 individus, a mis en évidence une large variabilité pour l'ensemble des paramètres mesurés. Un gain génétique important est possible. Des génotypes conciliant des combinaisons favorables de ces divers caractères ont pu être identifiés. Le rôle majeur de la symbiose dans l'élaboration de la productivité et des teneurs en protéines a été également confirmé. Des capacités fixatrices élevées au stade R5 favorisent les forts taux de protéines. Le rendement en graines est plus directement associé à l'assimilation de l'azote minéral en début de cycle, et à une fixation symbiotique de l'azote efficiente en fin de cycle reproducteur. La stabilité, des teneurs en protéines et de la productivité, est obtenue, quelle que soit la source azotée disponible, pour les génotypes à fort pourcentage en protéines et à capacité fixatrice élevée. De tels marqueurs peuvent être utilisés comme de nouveaux critères de sélection.
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Schwoob, Cathie. "Les développements récents de la chimie de complexation de l'azote". Strasbourg 1, 1985. http://www.theses.fr/1985STR10536.

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Tirichine, Delacour Leïla. "Étude de la spécificité d'hôte pour la nodulation et la fixation de l'azote dans la symbiose Sinorhizobium-Medicago truncatula : identification de nouveaux gènes". Toulouse, INPT, 2000. http://www.theses.fr/2000INPT005A.

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Dans l'objectif de rechercher du polymorphisme symbiotique, nous avons inoculé des lignées naturelles de Medicago truncatula avec des souches sauvages de Sinorhizobium meliloti. Ainsi, nous avons ainsi mis en évidence un important polymorphisme de nodulation et de fixation de l'azote. Deux polymorphismes ont fait l'objet d'une étude détaillée. M. Truncatula DZA315. 16 inoculée avec S. Meliloti cc2020 aboutit à une interaction spécifique incompatible de type non-nodulant (Nod-). Le phénotype Nod- présente des déformations et courbures des poils absorbants, une absence des cordons d'infection et des divisions des cellules du cortex. Ce phénotype est sous le contrôle de deux gènes, Mtsym4 et Mtsym5 seraient impliqués dans la perception des facteurs Nod. S. Meliloti A145 induit chez M. Truncatula Jemalong 6 de petits nodules blancs non-fixateurs (Fix-). L'analyse cytologique a révélé une dégénérescence progressive du méristème et des cellules du nodule, la présence de cordons d'infection trapus et autofluorescents suggérant des réactions de défense et enfin à un stade tardif la fermeture de l'endoderme nodulaire. Le phénotype Fix- est sous le contrôle d'un gène récessif Mtsym6,cartographié sur le groupe de liaison huit de la carte génétique de M. Truncatula. Les expériences de greffe ont montré que les phénotypes Nod- et Fix- sont sous le contrôle des parties racinaires de la plante. Notre travail via l'analyse des interactions de spécificité de nodulation et de fixation de l'azote nous a permis de faire un parallèle avec les interactions gène par gène. L'implication des réactions de défense dans les phénotypes observés, pose la question de la place de la symbiose dans les relations plantes-microorganismes.
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Riano, Sanchez Jaime Andres. "Evolution of the global productivity of terrestrial ecosystems under constraint linked to nitrogen availability : analysis over the recent historical period and future projections". Electronic Thesis or Diss., université Paris-Saclay, 2023. http://www.theses.fr/2023UPASJ012.

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Les écosystèmes terrestres absorbent actuellement plus d'un quart des émissions de CO₂ d'origine anthropique, grâce à l'effet de fertilisation associé à l'augmentation du CO₂ atmosphérique. La plupart des modèles de systèmes terrestres utilisés dans les récents travaux du GIEC estiment que les écosystèmes terrestres continueront à se comporter comme un puits de carbone de plus ou moins grande ampleur au XXIe siècle, en fonction des trajectoires futures du CO₂ atmosphérique et du climat. Quelle que soit l'évolution de la concentration de CO₂ atmosphérique, il reste essentiel de déterminer si suffisamment de nutriments (en particulier l'azote) seront disponibles pour soutenir pleinement l'augmentation de la production primaire résultant de l'effet de fertilisation d'un CO₂ élevé. La plupart des modèles globaux des écosystèmes terrestres ne tiennent pas compte du cycle de l'azote et des interactions entre les cycles de l'azote et du carbone. La dernière version du modèle ORCHIDEE développé en France intègre ces nouvelles fonctionnalités. En utilisant ce modèle, l'objectif de la thèse sera d'analyser l'évolution de la productivité terrestre sur la période historique récente et de quantifier l'évolution future de la productivité des écosystèmes terrestres sous l'effet combiné de ces changements globaux : climat, concentration en CO₂, et évolution de la production d'azote réactif, selon différents scénarios socio-économiques. L'inclusion du cycle couplé de l'azote et du carbone dans ORCHIDEE nécessite également une meilleure approximation d'un apport clé d'azote résultant de la fixation biologique de l'azote qui est actuellement déterminé par l'évapotranspiration. Ceci a été récemment invalidé par une étude de méta-analyse. Le second objectif de cette thèse consiste donc à implémenter un modèle dynamique basé sur les processus pour reproduire la BNF dans ORCHIDEE afin d'améliorer l'estimation des flux de carbone
Terrestrial ecosystems currently absorb more than a quarter of CO₂ emissions of anthropogenic origin, thanks to the fertilization effect associated with the increase in atmospheric CO₂. Most of the terrestrial system models used in recent IPCC work estimate that terrestrial ecosystems will continue to behave like a carbon sink of greater or lesser magnitude in the 21st century, depending on the future trajectories of atmospheric CO₂ and climate. Whatever the evolution of atmospheric CO₂ concentration, it remains critical to determining whether enough nutrients (particularly nitrogen) will be available to fully support the increase in primary production resulting from the fertilization effect of elevated CO₂. Most global models of terrestrial ecosystems do not account for the nitrogen cycle and the interactions between the nitrogen and carbon cycles. The latest version of the ORCHIDEE model developed in France incorporates these new features.Using this model, the objective of the thesis will be to analyze the evolution of terrestrial productivity over the recent historical period and to quantify the future development of the productivity of terrestrial ecosystems under the combined effect of these global changes: climate, CO₂ concentration, and reactive nitrogen production evolution, according to different socio-economic scenarios. Including the coupled nitrogen and carbon cycle in ORCHIDEE also requires a better approximation to one key Nitrogen input resulting from Biological Nitrogen Fixation that is currently determined by evapotranspiration. This has been recently invalidated by a meta analysis study. The second objective of this thesis consists then of implementing a process-based dynamic model for reproducing BNF in ORCHIDEE to improve the estimation of the carbon fluxes
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Sultan-Tubeileh, Kholoud. "Étude du comportement hivernal d'associations luzernes annuelles-Rhizobium en régions méditerranéennes : élaboration de la matière sèche et fixation d'azote". Vandoeuvre-les-Nancy, INPL, 2001. http://docnum.univ-lorraine.fr/public/INPL_T_2001_SULTAN_TUBEILEH_K.pdf.

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Les basses températures hivernales dans les zones méditerranéennes réduisent la production et la fixation d'azote chez les plantes fourragères. L'objectif de cette étude consiste à trouver des écotypes de luzernes annuelles et des souches spécifiques de Rhibozium tolérant au froid en vue d'établir des associations capables de croître et de fixer l'azote en hiver. Trois écotypes de luzernes (M. Aculeata 80, M. Aculeata 5099 et M. Rigidula 716) ont été cultivés en conditions contrôlées et au champ avec trois traitements azotés : fertilisation, inoculation et témoin. Chaque écotype a été inoculé par deux souches de Rhibozium pour tester l'efficience des associations cultivées sous basses températures. Nous avons suivi le développement des plantes, la production de la matière sèche, la formation des nodosités et la fixation d'azote. Nos résultats indiquent une variabilité génétique au niveau de la tolérance au froid des écotypes étudiés. M. Aculeata 5099 a présenté les meilleures valeurs de biomasse sèche et de fixation d'azote en hiver. Cependant, l'écotype M. Rigidula 716 a montré les meilleurs résultats à la fin de la culture grâce à sa bonne croissance au printemps. L'inoculation a présenté un effet stimulateur sur la croissance. Les traitements inoculés ont généralement produit une biomasse comparable à celle des plantes fertilisées. La proportion d'azote provenant de la fixation a atteint 85 à 87% pour les écotypes M. Aculeata 5099 et M. Rigidula 716. La spécificité entre rhizobium et écotype de luzerne a joué un rôle primordial dans la fixation d'azote puisque les différentes souches ont présenté des degrés variables de tolérance aux basses températures. Les souches M508 pour M. Aculeata 5099 et BZI pour M. Rigidula 716 ont présenté les meilleures performances parmi les souches testées. L'utilisation de M. Aculeata 5099 inoculé par la souche M508 dans un système d'assolement avec des céréales pourrait contribuer à satisfaire les besoins fourragers en hiver.
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Guénin-Tabary, Florence. "Caractérisation moléculaire de la lectine de riz et étude de sa liaison a certaines bactéries fixant l'azote". Paris 7, 1985. http://www.theses.fr/1985PA077047.

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Une lectine, protéine se fixant spécifiquement sur certains récep-teurs saccharldiques, est purifiée à partir des embryons de riz : Oryza selva (variété Balilla 28). Les caractéristiques moléculaires et biologiques de cette lectine sont déterminées et comparées à celles des autres lectines de graminées. Une étude de l'interaction de cette lectine avec ses ligands saccharldiques est effectuée. L'Importance de la lectine de riz dans les interactions de la plante avec les bactéries fixatrices d'azote est étudiée et discutée.
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Hameed, Hassan Rasheed. "Transformation et translocation de l'azote sous influence lombricienne et microbienne : modèles et validation écologiques". Montpellier 2, 1989. http://www.theses.fr/1989MON20243.

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Grace a l'utilisation des techniques de marquage (coloration et #1#5n), nous avons pu suivre, en serre et au champ, le transfert d'azote vers les plantes, en presence ou non de lombriciens (lumbricus terrestris l. ). Pour ce faire, deux types d'experiences ont ete entreprises, l'une, en microcosme, en serre, nous a permis de quantifier et de suivre les transferts de l'azote depuis deux litieres de c/n differents (9,5 et 42,6); l'autre, de mesurer, au champ, les debits d'azote d'origine lombricienne et la part assimilee, in situ, par la prairie. Le double marquage des lombriciens (coloration et #1#5n), leur reintroduction dans le milieu naturel et leur recapture a intervalles predetermines, pendant 48 jours d'experience, nous ont permis (1) de valider au terrain les debits d'azote d'origine lombricienne observes au laboratoire (14,2% par jour a 14c et 16,1% par jour au terrain a 16,5c) avec un q#1#0 de 1,65, (2) de quantifier l'azote emane par les animaux (80%) et reassimile par les plantes (23% de l'azote corporel initial)
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Prado, Vasconcelos Claudete. "Contribution à l'étude de la nutrition azotée du pois et de la féverole dans divers systèmes de culture : simulation de la croissance et de la fixation symbiotique". Toulouse, INPT, 1990. http://www.theses.fr/1990INPT002A.

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Dans les successions culturales, le pois et la feverole jouent un role important notamment pour l'economie d'azote de la rotation. Cependant, la part de l'azote fixe par symbiose et celle de l'azote absorbe du sol sont generalement mal estimees. L'etude contribue a fournir des elements sur la nutrition azotee de ces deux legumineuses cultivees dans des systemes de culture plus ou moins intensifies et, tente de simuler leur fixation symbiotique en adaptant un modele (epic). L'analyse de l'activite symbiotique mesuree selon trois methodes montre que dans les differentes conditions culturales, le maximum d'activite fixatrice d'azote des nodosites se situe a la floraison, et que les precedents de culture et l'intensification culturale influent sur l'expression du potentiel de fixation. Les adaptations du modele par l'introduction de parametres agrophysiologiques permettent d'obtenir une bonne simulation des cinetiques de production et d'assimilation de l'azote. Il ressort aussi que, malgre quelques limites du modele relatives a la simulation de la dynamique de l'eau et de la teneur en n-n03 du sol, la simulation de la fixation symbiotique dans differentes situations culturales est accessible
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Tran, Van Van. "Burkholderia vietnamiensis sp. Nov. , une protéobactérie fixatrice d'azote de la rhizosphère du riz isolée d'un sol sulfate acide : taxonomie et effets de l'inoculation sur la croissance et le rendement du riz". Nancy 1, 1994. http://www.theses.fr/1994NAN10369.

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Douze souches, parmi les plus abondantes dans la population des bactéries fixatrices d'azote, ont été isolées à l'aide du modèle spermosphère, de la rhizosphère du riz cultive sur un sol sulfate acide vietnamien. Les critères phénotypiques montrent que les souches appartiennent au genre burkholderia. L'absence de fixateurs d'azote dans ce genre a conduit à l'utilisation d'une approche polyphasique intégrant les hybridations ADN:ARNR, ADN:ADN, / et l'analyse auxanographique. Cette approche a permis de distinguer ces souches des espèces b. Cepacia et b. Gladioli et a conduit à la création d'une nouvelle espèce nommée b. Vietnamiensis. La production, par les souches de b. Vietnamiensis et de b. Cepacia, de sid »rophores d'un type nouveau, nommes ornibactines, et l'inhibition de la croissance de champignons phytopathogénes par ces souches ont été mises en évidences au laboratoire. La souche b. Vietnamiensis tvv75 a une activité fixatrice d'azote supérieure à celle des autres souches en présence de la plante. L'effet de promotion de croissance des plantes par b. Vietnamiensis est très fort, en particulier pour la souche tvv75 sur le sol alune acide. Dans un autre sol de type alluvial, les souches d'azospirillum autochtones ont un effet de promotion de croissance sur le riz supérieur aux b. Vietnamiensis. La souche tvv75 a été sélectionnée pour réaliser des essais d'inoculation du riz à grande échelle au Viêt-Nam sur trois sites alunes acides. L'inoculation a produit des augmentations significatives du rendement, entre 13 et 22%. Les mécanismes mis en jeu pouvant expliquer ces effets sont, la capacité de cette souche à fixer l'azote atmosphérique, à produire un puissant siderophore, et enfin, a inhiber certains champignons pathogènes. La constitution de mutants isogéniques permettra de vérifier ces hypothèses de façon claire
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Ferrand-Roumet, Catherine. "Importance et devenir du CO2 fixé par les racines nodulées de soja (Glycine max L. Merrill) : incidence sur l'estimation du coût carboné de la fixation de N2". Montpellier 2, 1990. http://www.theses.fr/1990MON20196.

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Resumo:
La fixation de co#2 par les racines nodulees de soja a ete mesuree en exposant les systemes racinaires a une atmosphere enrichie en #1#4co#2. Un suivi de l'importance et du devenir du #1#4c incorpore dans les plantes en fonction du temps apres le marquage, a permis d'etudier la dynamique d'utilisation du c fixe, en relation avec l'activite nitrogenase, et ce pour differents stades phenologiques et dans des conditions environnementales variables. Les resultats ont montre qu'une fraction importante du c fixe etait respiree par les racines nodulees et que les quantites de c incorporees dans les tissus (fixation nette), et sa repartition dans les organes, n'etaient pas directement liees a la fixation de n#2. Ceci nous a amene a augurer de l'existence d'une fixation racinaire, dont l'importance relative a ete estimee en comparant la fixation de co#2 de soja denodules et de soja nodules. Il a ete montre que la fixation racinaire contribuait pour plus de 50% a l'activite totale des racines nodulees et qu'il existait une relation entre fixation nodulaire de co#2 et activite nitrogenase. Une specificite des racines et des nodosites pour l'utilisation du c fixe a ete mise en evidence: le c fixe par les racines est principalement exporte vers les tiges; le c fixe par les nodosites est incorpore dans les racines et les nodosites. Dans ces organes une fraction de ce c est respiree; dans les nodosites, cette derniere fraction servirait de substrat respiratoire a la nitrogenase. La fixation de co#2 contribue pour 2,4 a 3,8% a la croissance en c de la plante, selon la periode du cycle, elle permet de recycler 8 a 37% du co#2 respire par les racines nodulees et 23 a 40% du co#2 respire par les nodosites pour leurs besoins de fixation de n#2. Le cout reel de la fixation de n#2, estime par le degagement total de co#2 (co#2 degage a l'exterieur des nodosites + co#2 recycle) est de 3,37
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Doignon-Bourcier, Florence. "Etude taxonomique de Bradyrhizobium symbiotes de petites légumineuses au Sénégal". Lyon 1, 1999. http://www.theses.fr/1999LYO10341.

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Une collection de 73 souches de bradyrhizobia a ete constituee a partir de 28 especes differentes de legumineuses herbacees du senegal appartenant a 13 genres differents, et importantes pour la gestion durable des regions arides et semi-arides au senegal. Ces souches ont ete caracterisees phenotypiquement et genotypiquement, en incluant des souches de reference de bradyrhizobium et une large selection de souches representatives des differents groupes de bradyrhizobium decrits dans la litterature. L'etude de leur spectre d'hote sur 5 plantes differentes a mis en evidence un certain niveau de specificite de nodulation parmi ces souches. L'analyse de leurs proteines totales a revele leur diversite, et a confirme qu'elles appartenaient au grand groupe des bradyrhizobium. L'analyse par ardra sur le gene codant pour l'arn 16s a montre que les souches se repartissaient dans cinq groupes phylogenetiques, dont deux contiennent les souches de reference de b. Japonicum et de b. Elkanii. Afin de resoudre le probleme methodologique qui se pose dans la taxonomie des bradyrhizobium, deux autres techniques genotypiques, aflp et pcr-rflp de l'igs, la region intergenique hypervariable qui se situe entre l'adnr 16s et l'adnr 23s, ont ete evaluees. Les groupes formes par les deux methodes sont coherents, et correles a l'origine geographique des souches mais pas a leur plante-hote d'isolement. Le pouvoir discriminatif de chaque methode a ete evalue, par des premiers resultats d'hybridations adn/adn obtenus par la technique en microplaque. Au bilan, cette analyse polyphasique permet de tracer une strategie pour les etudes taxonomiques futures dans bradyrhizobium et demontre la diversite genotypique des souches de bradyrhizobium de legumineuses herbacees du senegal, dont certaines pourraient representer de nouvelles especes.
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Cosseau, Céline. "Régulation par AICAR/5'AMP de l'expression des gènes de fixation de l'azote sous la dépendance du système FixLJ chez Sinorhizobium meliloti". Toulouse 3, 2002. http://www.theses.fr/2002TOU30053.

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Cleyet-Marel, Jean-Claude. "Dynamique des populations de rhizobium et de bradyrhizobium dans le sol et la rhizosphère". Lyon 1, 1987. http://www.theses.fr/1987LYO10041.

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Berge, Odile. "Étude et inoculation des Bacillus fixateurs d'azote de la rhizosphère du maïs". Vandoeuvre-les-Nancy, INPL, 1988. http://www.theses.fr/1988NAN10430.

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Les bactéries les plus nombreuses dans la rhizosphère ont été isolées et comparées sur leur pouvoir fixateur à l'aide du modèle spermosphère. Dans les sols argileux étudiés, la population de fixateurs d'azote est dominée par Bacillus circulans, alors que dans un sol sableux des landes, ce sont les entérobactéries qui dominent. Ces dernières ont une activité fixatrice 20 fois moindre que celle des Bacillus. Une souche de B. Circulans a été sélectionnée et inoculée au maïs dans deux essais au champ. On a observé des effets positifs sur la productivité par plante, la teneur en azote du grain et en phosphore des tiges, mais un effet négatif inexpliqué sur la densité de peuplement
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Voisin, Anne-Sophie. "Etude du fonctionnement des racines nodulées du pois (Pisum sativum L. ) en relation avec la disponibilité en nitrates du sol, les flux de carbone au sein de la plante et la phénologie : croissance des racines nodulées et activité fixatrice des nodosités". Dijon, 2002. http://www.theses.fr/2002DIJOS005.

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Guy, Sylvain. "Effet des faibles températures sur la nodulation et la photosynthèse des plantes fixatrices d'azote chez le soja (Glycine max L. Merr. )". Toulouse, INPT, 1995. http://www.theses.fr/1995INPT013A.

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La fixation symbiotique de l'azote atmospherique, facteur de productivite et de qualite de la graine chez le soja, est fortement influencee par les conditions environnementales. Les faibles temperatures, dans les conditions francaises, peuvent constituer une importante limitation de cette fonction. L'effet des faibles temperatures est analyse au niveau de la nodulation au cours des premieres phases du developpement de la plante d'une part, et d'autre part au niveau du fonctionnement photosynthetique de la plante, au cours de la periode d'intense activite de la fixation symbiotique de l'azote. Si l'effet a court terme des basses temperatures sur la mise en place des nodosites est nette, avec des differences genotypiques importantes, la reponse a plus long terme est inexistante, la compensation apres retour aux conditions optimales etant complete. Par contre, l'analyse de la fluorescence des chlorophylles montre que l'activite fixatrice de l'azote augmente la sensibilite de la plante aux faibles temperatures, en reduisant les aptitudes photosynthetiques et la capacite a mettre en place des mecanismes photoprotecteurs en reponse a la contrainte thermique. La non recuperation de l'efficience photochimique observee plusieurs jours apres retour aux conditions optimales traduit probablement une atteinte a l'integrite des photosystemes ii chez les plantes fixatrices. Les moindres capacites a dissiper l'energie des plantes fixatrices soumises a des faibles temperatures sont partiellement compensees par des mouvements foliaires (paraheliotropisme). La limitation de l'interception lumineuse resultant de cette aptitude constitue un autre mecanisme de protection, avec des consequences sur les performances photosynthetiques de la plante. Ainsi, si le cout energetique de la fixation symbiotique peut etre pris en charge par une stimulation de l'activite photochimique de la photosynthese en conditions optimales, l'activite fixatrice d'azote fragilise la plante lors d'un deficit thermique
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Daveran, Marie-Line. "Structure et transcription des genes de fixation de l'azote de rhizobium meliloti". Toulouse 3, 1988. http://www.theses.fr/1988TOU30001.

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Lebret, Nelly. "L'ammoniac biologique et ses dérivés : analyse et limitation dans la vie domestique". Toulouse, INPT, 1992. http://www.theses.fr/1992INPT043G.

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Le travail presente concerne l'etude des sources d'ammoniac biologique dans la vie domestique, le suivi des composants de cycle de l'azote dans ces memes conditions et la mise au point de systemes simples assurant la maitrise de la formation, de l'accumulation et du degagement de ce gaz malodorant et toxique. Ainsi des comprimes de reactifs ont ete prepares pour permettre le suivi analytique de l'ammonisation ou de la presence de produits additionnels de blocage. Dans les aquariums, un activateur biologique a permis l'instauration plus rapide du cycle de l'azote et ainsi un peuplement plus precoce en poissons. Dans les piscines, un diffuseur automatique de produits chlores offre la possibilite de lutter efficacement et economiquement contre les differentes substances azotees. Enfin, un melange de supports mineraux et un traitement chimique approprie ont conduit a la mise au point d'un produit pour litiere pour chats dont les performances techniques sont superieures a toutes celles des produits commerciaux
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Benamar, Saad. "Nutrition azotée d'alnus glutinosa : Variations des activités nitrate réductase et nitrogénase liées à la croissance, à l'alimentation nitrique et à l'activité photosynthétique de la plante". Nancy 1, 1989. http://www.theses.fr/1989NAN10115.

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Aveline, Anne. "Etude de la variabilité de la fixation biologique de l'azote : impacts sur le rendement du soja (Glycine max L.) cultivé en zone tempéré et en zone tropicale". Lyon 1, 1995. http://www.theses.fr/1995LYO10008.

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Les rendements obtenus chez le soja en reponse aux techniques permettant de mieux valoriser la fixation biologique de l'azote sont tres variables. Il n'existe pas reellement de methodologie integrant la reponse a l'inoculation dans un schema coherent de fonctionnement du peuplement de la culture et d'elaboration du rendement. Une demarche systemique a plusieurs echelles a ete adoptee, et appliquee simultanement dans des conditions pedo-climatiques tres contrastees, respectivement en france et en thailande. Les travaux ont ete conduits en parallele en stations experimentales et sur des reseaux de parcelles agriculteurs, et completes en conditions controlees. A un premier niveau de cette approche, les principaux facteurs telluriques a l'origine de la variabilite des nombres et des biomasses de nodosites mises en place en reponse a l'inoculation sont mis en evidence reliquats azotes au semis et chloroses ferriques en terres de groies pour la france, faible ph et carences induites, notamment en phosphore en thailande. Le role du phosphore sur la croissance des souches bacteriennes, et les consequences sur les profils de nodulation ont ete etudies en conditions controlees. Les consequences du fonctionnement des nodosites sont ensuite etudiees en relation avec l'assimilation de l'azote du sol. Cette seconde partie montre que la correlation entre la part d'azote fixe par symbiose mesure par dilution isotopique et l'indice uredique determine dans la seve xylemique cesse d'etre positive apres le debut de remplissage de la graine. De cet equilibre entre les deux voies resultent des niveaux de rendement qui peuvent etre tres variables. Juger l'adequation entre l'azote total dans la plante et le rendement ne peut etre valablement fait qu'apres avoir essaye de caracteriser le statut nutritionnel de la plante. Les differents outils existants ont ete testes, et des relations entre rendement et teneur en azote (france)/phosphore (thailande) a un stade precoce, etablies. Ces relations permettent de diagnostiquer et hierarchiser des facteurs limitants. Les rendements les meilleurs ne sont pas obtenus en maximisant l'une ou l'autre des deux voies mais en recherchant un equilibre entre les deux. Optimiser la fixation biologique de l'azote exige en effet de rechercher une situation dans laquelle ce potentiel fixateur est utilise a son maximum et assure, couple avec la voie d'assimilation de l'azote du sol, une couverture totale des besoins azotes de la culture tout au long de l'elaboration de son rendement
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Paynel, Florence. "Transfert de composés azotés entre le trèfle blanc et le ray-grass anglais. Etude de l'exsudation racinaire de l'ammonium et des acides aminés". Rennes 1, 2002. http://www.theses.fr/2002REN10116.

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Dans les associations Fabacées/Poacées, une partie de l'azote atmosphérique fixé par la Fabacée est transférée à la Poacée. L'importance de la voie de l'exsudation/absorption dans le transfert de l'azote chez des plantes jeunes a été mise en évidence dans ce travail. L'ammonium est exsudé en plus forte quantité que les acides aminés (glycine et sérine essentiellement). Le transfert augmente avec la teneur en nitrate de la solution nutritive et lors d'une défoliation. La détermination des composantes de l'exsudation de la glycine et de la sérine révèle que les vitesses d'efflux de ces composés par le trèfle sont 25 fois supérieures à celles du ray-grass. Leur efflux serait lié à un processus actif. L'azote de la glycine et de la sérine exsudées par le trèfle provient préférentiellement de la fixation symbiotique. La glycine exsudée est synthétisée dans les racines à partir du glyoxylate et la sérine exsudée fait intervenir la GDC/SHMT.
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Fraysse, Nicolas. "Purification et caractérisation d'un lipopolysaccharide bactérien : modification de composés de surface chez Sinorhizobium SP. NGR234 en conditions symbiotiques". Toulouse 3, 2002. http://www.theses.fr/2002TOU30112.

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Benchemsi-Bekkari, Najoua. "Nutrition azotée du robinier (robinia pseudoacacia l. ) : relations entre métabolisme de l'urée et activités uréase et arginase". Nancy 1, 1993. http://www.theses.fr/1993NAN10035.

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Le robinier (robinia pseudoacacia) est une espèce ligneuse capable d'utiliser l'azote atmosphérique, elle transporte l'azote sous forme d'asparagine et le met en réserve dans la graine sous forme de canavanine. L'essentiel de ce travail est consacre à l'étude du métabolisme de l'urée et des enzymes en cause, arginase et urease chez le robinier. Ce travail nous a permis d'abord de mettre en évidence une activité urease élevée dans les différents organes de robinier quelle que soit la source d'azote, l'importance du nickel à la fois pour le fonctionnement de l'enzyme et pour la croissance de la plante et une corrélation positive entre activité urease foliaire, activité nitrogénase et croissance. Les nodosités montrent la plus forte activité urease par unité de masse, dont la moitie est d'origine bactérienne. Le rhizobium est capable d'utiliser l'urée en culture pure grâce à une urease non induite par l'urée. L'activité urease foliaire et racinaire intervient probablement dans l'utilisation de l'urée endogène provenant de l'hydrolyse de l'arginine et de la canavanine par l'action de l'arginase. Une activité arginase a été mise en évidence dans les différents organes avec un niveau maximal dans les feuilles. Au cours de la germination, l'hydrolyse des protéines de réserve dans la graine s'accompagne d'une apparition de l'arginine. L'activité arginase parait liée à la teneur en arginine puisqu'elle augmente aussi au cours de la germination pour diminuer après épuisement des réserves et vieillissement des cotylédons. La canavanine stockée dans la graine est utilisée au cours de la germination pour la croissance de la plantule. L'arginase et l'urease, dont les activités sont élevées dans les feuilles et les racines, sont indispensables à la mobilisation de l'azote de la canavanine. Enfin, la canavanine constitue aussi une réserve d'azote chez le robinier adulte où elle montre une variation saisonnière au niveau des racines
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Tosca, Claude. "Structure, dynamique et fonctionnement des ecosystemes prairiaux supra-forestiers des pyrenees-centrales". Toulouse 3, 1986. http://www.theses.fr/1986TOU30197.

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Deux toposequences majeures, en liaison avec la granulometrie des sols, sont identifiees; le rayonnement energetique associe aux variations de l'hygrometrie de l'air entraine la creation d'hygroseres en ombree et de xeroseres en soulane. Sur substrat caillouteux s'installent divers groupements a festuca eskia tandis que sur terre fine on peut identifier plusieurs associations a nardus stricta. On observe neanmoins une evolution chimique identique des sols, a savoir une acidification generale descendante liee aux phenomenes de percolation
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Ahombo, Gabriel. "Génétique de la fixation d'azote chez la bactérie Rhodobacter capsulatus : clonage et caractérisation d'un gène de type nifA". Grenoble 1, 1986. http://www.theses.fr/1986GRE10097.

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Berthelot, Hugo. "Fixation d'azote et son devenir dans l'océan de surface : transfert dans le réseau trophique planctonique et influence sur les cycles biogéochimiques de l'azote et du carbone". Thesis, Aix-Marseille, 2015. http://www.theses.fr/2015AIXM4103/document.

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Ce travail de thèse porte sur le devenir du N2 récemment fixé par les diazotrophes dans l’océan oligotrophe de surface.Il apparaît que le N2 récemment fixé est excrété dans le compartiment dissous par tous les diazotrophes marins étudiés et que l'amplitude de cette excrétion dépend d'abord des contraintes environnementales que des diazotrophes impliqués dans la fixation.Le transfert de N2 fixé vers le plancton non-diazotrophe a été quantifié en utilisant une méthodologie innovante (couplage de la spectrométrie de masse à ionisation secondaire à l’échelle nanoscopique (nanoSIMS) et du tri cellulaire par cytométrie en flux). En conditions naturelles, 5 à 20 % du N2 récemment fixé est transféré vers les communautés non diazotrophes, principalement via l’excrétion de NH4+. Ce transfert est deux fois plus efficace lorsque le N2 est fixé par le diazotrophe Trichodesmium que lorsqu’il est fixé par les diazotrophes unicellulaires Crocosphaera ou Cyanothece.L’export du N2 récemment fixé a été évalué en utilisant des larges mésocosmes équipés de pièges à sédiments, déployés dans le lagon de Nouvelle Calédonie, et enrichis en PO43- pour stimuler la fixation de N2. Lors de cette expérience, il a été démontré que la fixation de N2 a alimenté une grande partie de la production primaire nouvelle (>90 %) et que le N2 fixé par les diazotrophes a rapidement été exporté. Cet export a été direct, par la sédimentation des diazotrophes eux-mêmes (représentant ~20 % de la matière particulaire retrouvée dans les pièges au plus fort de l’efflorescence de diazotrophes), et indirect, par le transfert de ~20 % du N2 fixé vers les communautés non diazotrophes qui, à leur tour, ont sédimenté
This PhD thesis, achieved within the framework of the VAHINE project, focuses on the fate of the recently fixed N2 by diazotrophes in the oligotrophic surface ocean.It appears that the release of the recently fixed N2 in the dissolved pool is a process shared between all diazotrophs tested and that the magnitude of this release depend on the environmental contrains rather than on diazotroph involved in fixation.The transfer of the N2 fixed toward non-diazotroph plankton has been investigated using an innovative methodology (coupling of nano-scale mass spectrometry (nanoSIMS) and cell sorting flow cytometry). It appeared that 5 to 20 % of the recently fixed N2 is transferred toward non-diazotroph plankton, mainly through NH4+ release. This transfer is twice more efficient when the N2 is fixed by the filamentous Trichodesmium compared to Crocosphaera and Cyanothece.Particulate export of the fixed N2 has been investigate in large in-situ mesocosms equipped with sediment traps, deployed in the New Caledonian lagoon and enriched with PO43- in order to stimulate N2 fixation. During this experiment, N2 fixation fueled a large part of the new primary production (>90 %) and that fixed N2 was quickly exported. The export has been direct, through the sedimentation of the diazotrophs themselves, and indirect, through the transfer of ~20 % of the recently fixed N2 toward non-diazotrophic plankton that have, in turn, sedimented
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