Dissertations / Theses on the topic 'Fagis sylvatica'

Les hetres tortillards (fagus sylvatica l. Var tortuosa pepin), variete naturelle du hetre commun (fagus sylvatica l. ), sont de curieux arbres en forme de parasol, au tronc et aux branches maitresses torsades. Le site naturel le plus important au monde est celui de verzy ou pres de 800 specimens se developpent parmi des hetres communs. Deux autres sites naturels existent, a suntel (allemagne) et a dalby-soderskogs (suede). Diverses approches liees au patrimoine genetique ont ete developpees pour preciser le determinisme du phenotype tortillard. L'observation des chromosomes des 2 varietes a permis de refuter la polyploidie. L'estimation de la taille des genomes par cytometrie en flux a conduit a rejeter l'aneuploidie. Nous avons, pour la premiere fois dans la litterature, estime la taille du genome dans le genre fagus a 1,12 pg d'adn nucleaire 2c. Les relations genetiques etablies par rapd ont ete estimees entre diverses populations de f. Sylvatica par upgma et neighbor-joining. L'analyse de varietes d'une part et de hetres communs de sites differents d'autre part a montre une tendance de groupement des individus selon leur appartenance a une population. L'analyse des relations genetiques entre les hetres communs et tortillards provenant de 2 sites differents, verzy et suntel, a permis de discriminer ces 4 populations et a revele que les hetres d'un meme site etaient plus proches entre eux que les hetres de la meme variete provenant de sites differents. Il existe donc incontestablement des differences inscrites dans le genome entre les hetres communs et tortillards. L'analyse de 2 hetres chimeres et la generation de 1200 fragments par rapd, microsatellites ou par une combinaison de ces 2 methodes n'ont pas permis de deceler un marqueur moleculaire specifique. En revanche, les differences de frequences d'apparition de bandes entre les 2 varietes ont conduit a la mise en place d'un modele d'identification precoce des hetres communs ou tortillards.

Ce travail propose une vision globale du développement du hêtre. Il se traduit par une
description du développement architectural du hêtre depuis le stade de la graine jusqu'à la mort de la
plante dans différents environnements. Cette étude a permis d'émettre et de préciser certaines
hypothèses à propos de la signification de certaines phases du développement du hêtre. L'édification de
l'unité architecturale correspond à la mise en place d'un système caulinaire hiérarchisé de plus élaboré,
constitué d'unités de croissance plus longues, plus ramifiées, mais aussi des u.c. qui, pour une longueur
définie, portent plus de feuilles, des feuilles plus grandes, plus épaisses, renferment plus de xylème et de
phloème facilitant le transport des sèves brutes ou élaborées - Autant d'éléments qui semblent contribuer à
accroître les performances de la plante. Le terme de cette différenciation correspond à l'atteinte des limites
fonctionnelles des méristèmes de la plante. Cet arrêt de la différenciation des unités de croissance semble à
l'origine de la transition graduelle de la plante d'un mode d'organisation faisant intervenir des complexes
réitérés. L'analyse architecturale du hêtre confirme également le clivage existant entre les différentes
modalités de réitération. Le processus de réitération immédiate, phénomène de duplication, n'intègre pas
de phénomène de rajeunissement et il y a continuité de la séquence de développement des structures
caulinaires lors de la transition d'une phase de développement à l'autre. En revanche, Le processus de
réitération différée intègre des phénomènes de rajeunissement qui expriment une discontinuité entre la
différenciation des structures caulinaires séquentielles et celles de structures tardives (rameaux
épicormiques).

Trä är ett biologiskt material som anses vara både förnyelsebart och hållbart byggnadsmaterial vilket har gjort att det har blivit populärare att bygga i trä. En av de största utmaningarna med att använda trä som konstruktionsmaterial i större byggnader och höghus är brandsäkerheten. I det här examensarbetet har provbitar av bok (Fagus sylvatica L.) vakuumimpregnerats med fenolformaldehydharts (PF) och olika nivåer av ammoniumdivätefosfat (ADF). Provbitarna användes sedan för att testa träets dess mekaniska styrka, hygroskopiska förmåga samt brandegenskaper. Resultaten från studien visar att vakuumimpregnering med kemikalierna ammoniumdivätefosfat (ADF) och fenolformaldehydharts (PF) i trä ger ett virke som är starkare, mer formstabilt och som har ett bättre brandskydd jämfört med obehandlat trä.

Magistro darbe tiriama paprastojo buko (Fagus sylvatica L.) paplitimas, medynų sudėtis ir struktūra Norkaičių girininkijoje Darbo objektas – paprastojo buko medynai Norkaičių girininkijoje. Darbo metodai: Medynai su buku Norkaičių girininkijoje buvo parinkti dviejuose kvartaluose – 66 (sklypai 3; 4) ir 67 (sklypai 1;2), nes labiausiai juose buvo paplitęs paprastasis bukas. Parinkti tokie medynai: grynas bukynas (1 barelis Bu1-1); pušynas su paprastuoju buku (4 bareliai Bu3-1, Bu3-2; Bu4-1, Bu4-2); ąžuolynas su paprastuoju buku (2 bareliai - Bu2-1; Bu2-2). Buvo įrengti skrituliniai tyrimo bareliai, kuriuose nustatyta medyno struktūra, atskirų ardų dendrometrinė charakteristika, trako ir pomiškio rūšinė sudėtis ir gausumas, žolinės ir samanų dangos sudėtis ir gausumas. Darbo rezultatai. Didžiausias paprastojo buko medynų plotas buvo 1991 metais – 38.4 ha, dėl polajinių ir savaiminių želdinių įveisimo. Gryname bukyne vidutinis medyno amžius – 75 metai, skersmuo 1,3m. aukštyje – 25,1 cm, aukštis 25,8 cm, skerspločių suma – 25,1m2 / ha, tūris – 295 m3/ha. Gryname bukyne rasta paprastojo buko (10800 vnt/ha) ir paprastojo klevo (400 vnt/ha) savaiminukų. Pušynų su buko antruoju ardu vidutinis amžius buvo 70 metų, skersmuo 1,3 m aukštyje – 28,2 cm, bukų ardo vidutinis aukštis – 28,1 m, lajos skerspločių suma – 23,2 m2/ha, tūris -291 m3/ha. Šiame barelyje daugiausiai rasta paprastojo klevo savaiminukų ( 46000 vnt/ha mažiausiai – paprastojo buko... [toliau žr. visą tekstą]
Final work searching simplex beech (Fagus sylvatica L.) spreading, trees composition and structure in Norkaiciai district. The object of the study – simplex beech trees in Norkaičiai district. Method of the study: trees with beech Norkaičiai district was choose in two blocks - 66 (3;4 plots) and 67 (1;2 plots) because there was a lot of simplex beech. Choose these: pure beech (1 plot Bu1-1); pine trees with beech (4 plots Bu3-1, Bu3-2, Bu4-1 Bu4-2); oak with beech (two plots Bu2-1-; Bu2-2). Was arrange circle analysis plots, there was establish trees structure, diferences layer characteristic, glade and forest kind speading and adbundance of plants. Results of the study. Maxima simplex beech stat in area esset in 1991 - 38,4 ha hospitiis et spontanea lignum plantationis herba. Beech stet aperta mediocris aetatis - 75, diametrum - 25,1 cm 25,8 cm altum, basalibus area - 25,1 m2/ ha, Volume - 295 m3/ha. Pure beech (10800 vnt/ha) and maple (200 vnt/ha) trees. Pinus with second beech layer 70 years, diametrum – 28,2 cm, fagus quatit mediocris altitudo - 28,1 m, coronam basalibus area - 23,2 m2/ha, Volume -291 m3/ha. In these area was most maple trees (46000 vnt/ha), beech (200 vnt.ha). Oak with second beech layer 70 years old, altitudo diametrum - 16,7 cm, in mediocris altitudo fagus - 23,9 m corona basalibus area - 17,1 m2/ha, Volume 194 m3/ha.

Hintergrund und Zielstellung Im Zuge des Waldumbaus wird die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) über Voranbau in Fichtenreinbestände eingebracht. Deren Bewirtschaftung zielt meist auf die Erzeugung von Wertholz ab. In diesem Zusammenhang dient der Fichtenschirm als Instrument der Steuerung der Ressourcenversorgung und damit der Qualifizierung der Buchen („edle Halbschattform“). Die in der Vergangenheit zumeist niederdurchforstungsartige Behandlung bedingt jedoch, dass viele Fichtenbestände hinsichtlich ihrer Stabilität keine geeigneten Ausgangsbedingungen für eine langfristige Schirmstellung bieten. Die Schadbilder infolge immer häufiger auftretender Windwurfereignisse verdeutlichen dies eindrucksvoll und belegen unmissverständlich, dass diesbezüglich Handlungsbedarf besteht. Die vorliegende Untersuchung ging daher den Folgen eines unplanmäßigen, sturmbedingten Schirmverlusts für Wachstum und Qualität vorangebauter Rotbuchen nach. In diesem Zusammenhang wurden auch der Einfluss von Pflanzendichte und Entwicklungsstadium des Voranbaus geprüft. Material und Methoden In den beiden Modellregionen „Thüringer Wald und Hügelland“ sowie „Sächsisches Erzgebirge und Vorland“ wurden Qualitätserhebungen (vgl. BÖRNER ET AL. 2003) auf insgesamt 29 Buchenvoranbauflächen durchgeführt. Auf 17 dieser Flächen wurde der Fichtenschirm im Januar 2007 durch den Orkan KYRILL meist vollständig geworfen. Seitdem entwickelten sich die Rotbuchen ohne Schirmschutz. Alle weiteren Voranbauten stehen nach wie vor unter Fichtenschirm und dienen als Referenz für Wachstum und Qualität. Jedem Voranbau wurde das auf den Freistellungszeitpunkt bezogene Entwicklungsstadium (vor oder nach Dickungsschluss) zugewiesen. Zur repräsentativen und objektiven Festlegung der Aufnahmeeinheiten in den Flächen wurde ein rasterbasiertes Probekreisverfahren gewählt. Das quadratische Gitternetz mit einer Weite von 20 m wurde mittels GPS im Gelände eingemessen. Die Rasterschnittpunkte bildeten zugleich die Zentren der 19,95 m² großen Probekreise (Plotradius: 2,52 m). Die Datenaufnahme erfolgte auf insgesamt 204 repräsentativen Plots. In jedem Probekreis wurde die Pflanzenzahl erhoben und auf Hektarwerte hochgerechnet. Für die Referenzflächen erfolgte hier weiterhin eine Ansprache des Überschirmungsgrads. Einbezogen wurden nur Plots mit locker-lichtem Fichtenschirm. Die Datenerhebung wurde an den maximal sechs höchsten Buchen eines jeden Probekreises vorgenommen und konzentrierte sich damit auf die (vor-)herrschenden und somit vitalsten Bestandesglieder. Daraus resultierte ein Stichprobenumfang von 895 Einzelbäumen. Die Datenaufnahme fand nach Abschluss der Vegetationsperiode 2012 statt, sodass seit der Freistellung sechs Jahre vergangen waren. Mathematisch-statistische Auswertung Aufgrund der räumlich geschachtelten Versuchsanlage kamen bevorzugt gemischte Modelle zur Anwendung. In Abhängigkeit vom Skalenniveau der Response-Variable und dem vorliegenden Verteilungstyp wurden lineare gemischte Modelle (LMM) oder aber generalisierte lineare gemischte Modelle (GLMM) eingesetzt. Multinomialdaten mit einer festen Rangordnung der Response-Kategorien wurden mit einem erweiterten logistischen Regressionsmodell, der Proportional Odds Logistic Regression (POLR), analysiert. Zur Umsetzung aller beschriebenen Methoden wurde die Statistiksoftware R (Version 3.0.1) genutzt. Ergebnisse • Wachstum und Zuwachsreaktion: Sechs Jahre nach dem Sturmereignis besteht kein signifikanter Höhenunterschied zwischen den Buchen auf Sturmflächen und unter Schirm. Allerdings stiegen die Haupttrieblängen ab dem zweiten Jahr der Freistellung an, sodass der Wachstumsgang der freigestellten Individuen signifikant von dem der überschirmten Bäume abweicht. Hohe Stammzahldichten im Voranbau fördern das Höhenwachstum. Das Durchmesserwachstum profitiert im Vergleich dazu deutlich stärker von der Freistellung, wie die signifikant größeren Wurzelhalsdurchmesser der freigestellten Buchen belegen. Entsprechend intensiv fiel auch die Reaktion des Radialzuwachses aus, die ohne Verzögerung bereits im Jahr der Freistellung einsetzte. Der stärkste Grünast zeigt einen im Vergleich zum Stamm synchronen Wachstumsgang, wenn auch auf niedrigerem Niveau. Unabhängig von der Überschirmung dämpfen hohe Bestandesdichten das Durchmesserwachstum. Gemessen am H/D-Verhältnis weisen die Buchen unter Schirm sowie bei hoher Pflanzendichte einen schlankeren Wuchs auf. Zwischen den beiden Entwicklungsstadien, das heißt vor oder nach Dickungsschluss, bestand kein Unterschied. • Astigkeit und Astreinigung: Sechs Jahre nach dem Schirmverlust sind an den freigestellten Buchen signifikant größere Astdurchmesser bei zugleich steileren Astwinkeln zu erkennen. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau werden die Buchen feinastiger, während der Astwinkel unbeeinflusst bleibt. ASIX und Grünastdichte sinken nur auf der Freifläche merklich, erreichen dadurch aber ab Pflanzenzahlen von 8.500 St./ha bzw. 6.000 St/ha niedrigere Werte als Buchen unter Schirm. Zwischen den beiden Entwicklungsstadien sind hinsichtlich der Wirkung des Schirmverlusts keine Unterschiede zu verzeichnen. Totastanzahl und grünastfreie Schaftlänge hingegen werden durch die Freistellung nicht beeinflusst. Auf der Freifläche wurden jedoch stärkere Totäste gefunden. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau steigen Anzahl und Durchmesser der Totäste sowie die grünastfreie Schaftlänge signifikant. Am deutlichsten tritt dieses Phänomen bei Voranbauten nach Dickungsschluss zutage. • Schaft- und Kronenmorphologie sowie Häufigkeit von Z-Baum-Anwärtern: Sechs Jahre nach dem Schirmverlust sind an freigestellten Buchen signifikant häufiger Steiläste und vor allem Zwiesel erkennbar. Im Stadium vor Dickungsschluss treten auf Freiflächen doppelt bis dreifach so häufig Tiefzwiesel auf wie unter Fichtenschirm. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau sinkt die Zwieselanzahl moderat, der Anteil tief gezwieselter Buchen sogar rapide. Dadurch kommen im Stadium nach Dickungsschluss ab 9.000 Buchen pro Hektar unabhängig von der Überschirmung kaum noch Tiefzwiesel vor. Die gutachterliche Qualitätsansprache bestätigt, dass durchschnittlich etwa 60–70 % aller Buchen auf den KYRILL-Flächen den Zwieseltypen zuzurechnen sind, während unter Fichtenschirm mit ca. 90 % die (sehr) guten Formen dominieren. Mit zunehmender Bestandesdichte steigt der Anteil der besseren Qualitäten tendenziell, jedoch nicht signifikant. Die gutachterliche Qualitätsansprache zeigt eine sehr hohe Übereinstimmung mit der anhand von ASIX, Astwinkel und Zwieselzahl einer Buche modellierten Qualitätsklasse. Unter Fichtenschirm ist die Dichte der Z-Baum-Anwärter grundsätzlich sechsmal so hoch wie in freigestellten Voranbauten. Diese steigt aber unabhängig vom Schirm mit der Pflanzendichte des Voranbaus signifikant an. Schlussfolgerung und Handlungsempfehlungen Der Fichtenschirm hat eine herausragende Bedeutung für die Qualitätsdifferenzierung von Buchenvoranbauten. Eine locker-lichte Überschirmung stellt den geeigneten Kompromiss zwischen vitalem Wachstum und Qualitätsentwicklung der Buchen dar. Ungeachtet aller weiteren Faktoren bewirkt ein plötzlicher, unplanmäßiger Schirmverlust gravierende Qualitäts-einbußen der an den Halbschatten adaptierten Buchen. Sehr gute Qualitäten, das heißt wipfelschäftige Buchen mit gering dimensionierten, horizontal ausgerichteten Ästen und zügiger Astreinigung, sind nur durch die Kombination aus langfristig stabiler Überschirmung und Pflanzendichten im Voranbau ab 6.000–8.000 St./ha zu erreichen. Eine Kompensation des Freistellungseffekts ist durch hohe Pflanzenzahlen im Voranbau nur in sehr begrenztem Umfang möglich. Ein hoher Seitendruck kann den fehlenden Schirmdruck demnach nicht ersetzen. Selbst bei höchster Bestandesdichte waren die Formen auf den Freiflächen weitaus schlechter als unter Schirm. Dies gilt unabhängig vom Entwicklungsstadium der Voranbauten. Der Bestandesschluss bewahrt also offenbar nicht vor freistellungsbedingten Qualitätsverlusten. Allerdings gewährleisten Pflanzendichten ab 8.000–9.000 St./ha, dass die Tiefzwieselbildung in geschlossenen Buchendickungen auch bei einer abrupten Freistellung weitgehend unterbleibt und eine hinreichende Anzahl von Z-Baum-Anwärtern zur Verfügung steht. Ist es erst einmal zu einem Schirmverlust über einem Buchenvoranbau gekommen, bestehen kaum Möglichkeiten, aktiv zugunsten der Buchenqualität tätig zu werden. Die einzige Chance besteht im gezielten Erhalt bestehender Z-Baum-Anwärter und deren konsequenter Pflege. Für zukünftige Waldumbaumaßnahmen wird deshalb ein standort- und risikodifferenziertes Vorgehen beim Buchenvoranbau empfohlen. Dieses sollte sich an erster Stelle an der Stabilitätssituation des Fichtenschirms orientieren. Ausschließlich bei gegebener Stabilität ist das Produktionsziel Buchenwertholz als realistisch einzustufen, sodass kostenintensive Voranbauten mit den oben genannten Pflanzendichten angelegt werden sollten (Funktionsumbau). Bei einer offensichtlich (sehr) hohen Prädisposition der Fichtenschirme gegenüber Sturm und Borkenkäferbefall ist stattdessen ein extensiver Voranbau mit reduzierter Pflanzenzahl vorzuziehen. Dieser zielt im Sinn eines Nachhaltsumbaus primär auf eine Stabilisierung der Waldökosysteme ab und trägt zur Erhöhung der Flexibilität der zukünftigen Waldbewirtschaftung bei (WAGNER 2007, 2008)
Backround and Objectives In the course of forest conversion European beech (Fagus sylvatica L.) is introduced in spruce monocultures by advanced planting. Management of beech stands aims mostly on production the of high quality timber. In this context, the shelterwood of spruce officiates as an instrument for controlling resource availability and thus to qualify advanced planted beech. But because of low-thinning treatment in past, most spruce stands do not provide suitable conditions for long-term shelterwood with regard to their missing stability. The situation of forest damage due to periodic windthrow events illustrate this impressively and show need for action. Therefore, the present study analyzed the consequences of an unplanned, storm-related loss of canopy for growth and quality of advanced planted beech. In this context, the influence of stand density and developmental stage of advanced regeneration will be examined as well. Material and Methods In two model regions "Thuringian Forest” (middle of Germany) and "Saxon Oremountains” (East of Germany) quality investigations (cf. BÖRNER ET AL. 2003) were carried out on a total of 29 advanced planted beech stands. In 17 of these stands the spruce canopy was mostly completely thrown by hurricane KYRILL in January of 2007. Thus, the beech trees have grown without shelter since then. The other advanced regeneration stands are still under spruce canopy and serve as a reference for growth and quality. A developmental stage (before or after thicket-stage) was designated to each advanced planting site in reference to the time of overhead canopy release. For representative and objective definition of experimental plots a grid-based plotdesign was used. The square grid with distance of 20 m was calibrated by GPS in the field. The grid inter-sections built the centers of 19.95 m² circular sample areas (plot radius 2.52 m). Data was collected on a total of 204 representative plots. On each plot, the number of beech plants was collected and extrapolated to hectare values. In addition, the canopy closure was also estimated for reference plots within the sample plots. For data collection only plots with moderate canopy closure were included (maximum area of canopy gaps: one crown projection). Data collection was carried out at maximum of six highest trees per plot. Thus it is concentrated on (pre-) dominant and therefore most vital individuals. This resulted in a sample size of 895 trees. The data collection was started after growing season in 2012, six years after canopy release. Mathematical and statistical analysis Due to spatially nested plot design Mixed Models have been applied preferably. Depending on scale level of the response variable and given distribution type, Linear Mixed Models (LMM) or Generalized Linear Mixed Models (GLMM) were used. Multinomial data with fixed order of response categories was analyzed with an extended logistic regression model, the Proportional Odds Logistic Regression (POLR). These calculations were implemented by statistical software R (version 3.0.1). Results • Growth and reaction of annual increment: Six years after the storm event there is no significant difference in height between beech trees on storm areas and such under shelterwood. However the annual increment of terminal shoot rose from the second year after release, so the trend of increment deviates significantly from beech trees under shelterwood. High stand density in advanced planting promotes height growth. Diameter growth benefits significantly more from release compared to height growth. So released beech trees showed significantly larger root collar diameters. Reaction of radial increment, which began immediately after release, was appropriately intensive. The thickest living branch shows synchronous trend of increment, but on a lower level. Regardless of canopy cover high stand densities delimitate diameter growth. The H/D-ratio demonstrated that beech trees under shelterwood and in high density stands showed more slender forms. There was no difference between the two developmental stages. • Branchiness and natural pruning: Six years after the loss of spruce canopy significantly greater branch diameters in combination with steeper branch angles were found on released beech trees. With increasing stand density in advanced planting the beeches showed finer branches while branch angles remain unaffected. ASIX and the density of living branches decreases appreciably for released trees only, so reached lower values than trees under shelterwood by stand densities off 8.500 pcs/ha and 6.000 pcs/ha, respectively. There was no difference of release effect between the developmental stages. Number of dead branches and bole-length without living branches however, were not affected by loss of canopy. However more dead branches were found on beeches in the opening. With increasing stand density in advanced planting, the number and diameter of dead branches and bole-length without living branches increased significantly. This was most distinct for beech stands that reached thicket-stage before release. • Stem- and crown shape, number of crop tree candidates: Six years after canopy-loss, released beeches showed significantly more steep branches and especially forks. Released stands before thicket-stage showed two to three times as likely deep-forks in relation to stands under spruce canopy. With increasing stand density in advanced planting the number of forks per trees decreased moderately, the proportion of deep-forks even rapidly. In consequence, regardless of the canopy cover, deep-forks only occurred marginally in beech stands after thicket-stage with at least 9.000 pcs./ha. The expert quality estimation confirms that on average about 60–70 % of beeches on KYRILL sites belong to a “fork type”, while under spruce shelterwood (very) good shapes dominate with about 90 %. With increasing stand density, the proportion of good shapes tends to increase, however not significantly. The estimated quality class showed a very high correlation with the modeled one, based on ASIX, branch angle and fork number per beech. The density of crop tree candidates under spruce canopy is basically six times as high as in released stands. However, regardless of shelterwood it increases significantly with stand density. Conclusion and silvicultural implication: Spruce canopy is of outstanding importance for quality and differentiation of advance planted beech. A moderate shelterwood is the appropriate compromise between vital growth and good quality development. Regardless of any other factors, a sudden and unplanned loss of canopy effects a loss of quality of shade adapted beech trees. Very good qualities, that means straight to top trees with fine, horizontally oriented branches and timely self-pruning, can only be achieved by combining of long-term shelterwood and stand densities in advanced planting of at least 6.000–8.000 pcs./ha. Compensation of the release effect through high stand density in advanced planting is only possible to a very limited extent. High intraspecific competition cannot replace the lack of shelterwood. Beech shapes were far worse than under shelterwood, even at the highest stand density. This applies regardless of the developmental stage of a beech stand. So closing of advanced planted beech stand (thicket-stage) does not prevent release related quality losses. However, plant densities from 8.000–9.000 pcs./ha ensure that deep fork formation in closed beech thickets is largely suppressed and a sufficient number of crop tree candidates is available, even after abrupt release. Once an abrupt loss of canopy above advanced planted beech has occurred, there are hardly any opportunities to actively engage in favor of beech quality. The only chance is maintenance of existing crop tree candidates and their consistent care. Therefore, for future forest conversion with beech, a site- and risk-differentiated approach is recommended for advanced planting. This should be based firstly on the stability of shelterwood. Only with high stand stability, the target of high-grade beech-timber is realistic, so costly beech plantings with high stand density mentioned above should be applied. For spruce stand with an obvious (very) high risk towards bark beetles and / or storms, an extensive advanced planting with reduced stand density is preferable. In terms of “Sustainability-conversion” this aims primarily on stabilizing forest ecosystems and increasing flexibility for future forest management (WAGNER 2007, 2008)

Dans ce travail, nous avons teste la possibilite de multiplier in vitro le hetre commun (fagus sylvatica l. ) et une de ces varietes, le hetre tortillard (fagus sylvatica l. Var tortuosa pepin) qui se developpe dans la foret de verzy (marne). Mais avant d'aborder la culture in vitro par bourgeonnement axillaire, nous avons voulu definir les modalites d'elongation et de ramification des deux hetres en etudiant leurs bourgeons. Ainsi, dans la premiere partie de ce travail et grace aux methodes morphologiques et histologiques, nous avons pu caracteriser l'organisation du bourgeon d'hiver et de son unite de croissance printaniere pre-formee ainsi que celle du bourgeon fugace et de son unite de croissance estivale neoformee. Aucune difference structurale n'a ete mise en evidence entre les bourgeons des deux hetres. La sequence, la duree de formation ainsi que la filiation des deux types de bourgeons ont aussi ete precisees. Toutes ces connaissances nous permettent d'integrer ces bourgeons dans les differentes etapes de la culture in vitro par bourgeonnement axillaire. Dans la deuxieme partie concernant la culture in vitro, les bourgeons d'hiver des deux hetres ont ete utilises comme explants initiaux pour les etapes de desinfection et de reactivation. Grace a l'elimination de la zone d'insertion des ecailles et a l'isolement des unites de croissance printanieres, un taux de contamination de l'ordre de 6% et simultanement un taux de transfert de l'ordre de 70 a 100% ont ete obtenus sur le milieu ms (murashige et skoog 1962) modifie, liquide et avec 1,15 m de bap (6 benzyl amino purine). La mise en culture des bourgeons d'hiver nous a aussi permis de confirmer notre etude in situ et, notamment, l'orientation precoce des ebauches de bourgeon de l'unite de croissance printaniere, soit en nouveaux bourgeons d'hiver, soit en bourgeons fugaces. Ces bourgeons fugaces formes sur les unites de croissance printanieres pourront etre isoles et transferes ulterieurement sur des milieux de multiplication. Les etapes d'enracinement et d'acclimatation ont ete juste abordees. Si des vitroplants ont ete obtenus, en revanche, ils ne sont pas encore adaptes aux conditions climatiques ex vitro. Ce travail constitue donc une approche des premieres etapes de la micropropagation du hetre commun et du hetre tortillard

Vor dem Hintergrund sich verändernder Umweltbedingungen durch den allgegenwärtigen Klimawandel wächst das Interesse an Vorhersagen zur zukünftigen Waldentwicklung. Der prognostizierten Häufung von Witterungsextremen wird ein wesentlicher Einfluss auf das Wachstum und die Vitalität der Waldbaumarten zugeschrieben. Wichtige Erkenntnisse bringen hier Untersuchungen zu den physiologischen Wachstumsgrenzen der Gehölze, die sich besonders deutlich an deren heutigen Verbreitungsgrenzen nachweisen lassen. An diesen offenbart sich das Potential einer Baumart, die Migration unter zukünftigen Bedingungen fortsetzen zu können. Großes Interesse herrscht an ökonomisch wichtigen Baumarten wie der Gemeinen Fichte (Picea abies [L.] Karst.) und der Rot-Buche (Fagus sylvatica L.). Deren Wuchsverhalten unter natürlichen Bedingungen, in natürlich erwachsenen Mischwäldern wurde in der vorliegenden Arbeit an den derzeitigen Arealsgrenzen beider Arten in Südschweden (Rågetaåsen, Siggaboda, Tolseboda) untersucht. Als Vergleichsstandort diente ein Naturwald im Harz (Rehberg), welcher geografisch zentral im Verbreitungsgebiet der Buche liegt und durch seine montane Höhenlage ideale Wuchsbedingungen für die Fichte liefert. Mittels dendroklimatologischer Analysemethoden wurden die wesentlichen, den radialen Zuwachs beeinflussenden Witterungsvariablen bestimmt und deren Anpassung bzw. Veränderung über verschiedene Zeitintervalle untersucht. Dendroökologische Untersuchungen ermöglichten einen Blick in die vergangene Entwicklung der Mischbestände und das Konkurrenzverhalten beider Baumarten untereinander. Diese Untersuchungen wurden auf zwei Ebenen durchgeführt: auf der Bestandesebene und auf der Ebene kleinerer Untersuchungsgruppen, durch welche direkte Konkurrenzsituationen der intra- und interspezifischen Beeinflussung analysiert werden konnten. Beide Methoden sind retrospektiver Natur und ermöglichen daher in der Hauptsache eine Analyse und Interpretation des vergangenen Zuwachsverhaltens. Doch erlauben beobachtete Trends in der Vergangenheit eine vorsichtige Prognose der Entwicklung von Waldbeständen auf vergleichbaren Standorten. Die dendroklimatologischen Analysen zeigten, dass beide Baumarten eine interessante Variabilität in den jeweiligen zuwachsbeeinflussenden Witterungsvariablen aufweisen. Die Haupteinflussgröße für den Buchenzuwachs ist ein trocken-heißer Vorjahres-Sommer mit Schwerpunkt auf den Monaten Juli und August. Dieser Einfluss zeigt sich seit Beginn des Beobachtungszeitraums, aber seit etwa 1950 verstärkt er sich bedeutend und erfährt seit Mitte der 1990er Jahre eine weitere Steigerung. Die wesentliche Witterungsvariable für den Fichtenzuwachs war bis etwa in die 1950er Jahre ein positiver Einfluss der Niederschläge im Sommer der Ringbildung mit Schwerpunkt auf dem Juni. Seither verschwindet dieser Einfluss jedoch auf fast allen Standorten und weicht einer, der Buchen ähnlichen Dürreempfindlichkeit gegenüber den vorjährigen Spätsommern. Die retrospektive Analyse der Bestandesgeschichte mittels langjähriger Zuwachszeitreihen ermöglicht eine Interpretation der vergangenen Entwicklung der Waldbestände und liefert eine Erklärung für das aktuelle Erscheinungsbild. Auf den schwedischen Standorten zeigt sich im radialen wie im Höhenzuwachs ein deutlicher Vorteil der Fichten. Auf den Standorten Siggaboda und Tolseboda bildet die Buche unter der Fichte sogar die zweite Baumschicht. Im Gegensatz zum Standort Rågetaåsen liegen diese beiden Standorte bereits außerhalb des natürlichen Verbreitungsgebiets von Buchenwäldern, aber im Gebiet der Buchen-Fichten-Wälder. Hier erkennt man deutlich einen Konkurrenzvorteil der Fichte. Am Vergleichsstandort Rehberg erkennt man dagegen das grundsätzlich große Potential der Buche, ähnliche Zuwächse zu leisten wie die Fichte. Das Konkurrenzverhältnis wirkt hier relativ ausgeglichen. Direkte Konkurrenzsituationen zwischen den Baumarten ergeben sich an Randzonen der natürlich gewachsenen reinartigen Gruppen. Es zeigte sich, dass die Buche in unmittelbarer Konkurrenz zur Fichte benachteiligt wird. Im umgekehrten Falle kann die Fichte in Abhängigkeit von ihrer sozialen Stellung sogar von einer Mischung mit Buche profitieren. Diese Ergebnisse gelten für die schwedischen Standorte wie auch für den Harz, wobei die Buchen am Rehberg ein größeres Potential erkennen lassen, dem Druck der Fichten entgegenzustehen. Der Einfluss singulärer Witterungsextreme auf das Wachstum beider Baumarten konnte an starken Zuwachseinbrüchen nachgewiesen werden. Doch in den meisten Fällen zeigte sich bereits im Folgejahr wieder ein ausgeglichenes Wachstum. Eine Herausforderung wird die zukünftige Häufung von Extremen mit fehlenden Erholungsphasen sein. Im letzten Jahrzehnt konnten bereits Sekundärfolgen großer Trockenheiten und deren Einfluss auf den Zuwachs beobachtet werden. Ergeben sich aus derartigen Situationen Schwierigkeiten für eine Baumart, ist dies ein sicheres Zeichen dafür, dass sie an ihre physiologischen Grenzen gerät. Am Standort Siggaboda konnte dies bereits für die Fichten beobachtet werden. Auch am Rehberg stellten sich in den letzten Jahren Bedingungen ein, die der Buche Schwierigkeiten bereiten. Aus den gewonnenen Erkenntnissen lässt sich entnehmen, dass das Konkurrenzverhältnis zwischen Buche und Fichte seit den letzten zwei Jahrzehnten begonnen hat, sich zu verändern. Am südexponierten Hangstandort im Harz scheint die bisher sehr konkurrenzstarke Buche an ihre physiologische Grenze zu geraten. Auf den schwedischen Standorten wird die Buche möglicherweise von wärmeren Sommern und verlängerten Vegetationsperioden profitieren, während die Fichte an die südliche, klimatische Verbreitungsgrenze der borealen Wälder gelangt zu sein scheint
Against the background of a changing environment due to climate change the interest in prognoses of the development of forest ecosystems increases. The growth and the vitality of forest tree species will mainly be influenced by increased frequency of extreme weather conditions. The analysis of the physiological limits of tree growth has to be conducted at the borders of the natural distribution range of species. Main focus lies on economical important tree species as Common beech (Fagus sylvatica L.) and Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.).Growth and competition performance of these two species was investigated under natural conditions in naturally grown mixed forests at both species distribution limits in Southern Sweden (Rågetaåsen, Siggaboda, Tolseboda). As a reference a natural forest in the Harz Mountains (Rehberg) was chosen. By means of dendroclimatological methods the main influencing climate variables and their modifications over time were analysed. Dendroecological methods allow the retrospective analysis of forest history and the development of the competition behaviour of both species in the past. These analyses were conducted on two levels: stand level and plot level. The latter permits the analysis of direct competition situations, intra- and interspecific. By means of these retrospective methods potential trends might be detected and thus allow forecasts for the development of forest stands on comparable sites. Dendroclimatological analyses showed, that both tree species exhibit interesting variability in its main influencing climate variables. The radial growth of beech is mainly determined by warm-dry summers of the previous year with focus on July and August. This influence increases since the 1950s and even stronger since the mid 1990s. Main factor for spruce growth was summer precipitation with focus an June. This influence nearly vanished on all sites since the 1950s. Since then the main climate signal of spruce growth is a sensitivity to drought of previous summers, equally to beech. The retrospective analysis of forest history by means of long-term tree-ring series allows an interpretation of past development of the forest stands and provides explanations for the current appearance. On the Swedish sites the advance of spruce in radial as in height growth is obvious. In Siggaboda and Tolseboda beech even forms the secondary species. These sites lie beyond northern limits of Fagus forests but within Fagus-Picea forests. The advantage of spruce is considerable. Though, on the reference site Rehberg the high potential of beech, to achieve comparable tree-ring widths, is distinct. Here, the competition performance is nearly balanced. At borders of naturally grown pure groups direct competition situations between the species can be found. It could be shown, that beech is disadvantaged under immediate competition with spruce. But in inverse situations, spruce, depending on its social state, even benefits of growing in mixture with beech. These results can be found on the Swedish sites as well as in the Harz Mountains, though, beech at the Rehberg shows a much higher potential to stand against the competition of spruce. Singular impacts of extreme weather conditions on tree growth can be clearly, but in most cases growth is regulated one year later. However, future challenge for tree species will be the increased frequency of extreme conditions without phases of recovery. In the past decade secondary complications of drought and its influence on growth could already be detected. This affects both species similarly. Does a species get disadvantaged due to such situations, would mean that it reaches its physiological limits. In Siggaboda this could be already shown for spruce and at the Rehberg for beech. As a result this study shows, that the competition situation between beech and spruce has begun to change since the last two decades. On exposed sites as the Rehberg, beech trees might reach its physiological limits. On the Swedish sites, however, beech trees could benefit from warm summers and prolonged vegetation periods. In contrast, spruce probably has reached its southern, climatically determined distribution limit of boreal forests

Prognoze Međuvladinog panela o klimatskim promenama govore da će prostor Jugoistočne Evrope biti  pod snažnim uticajem izmenjenih klimatskih uslova u 21. veku. Očekuje se da će leta biti toplija i suvlja sa više ekstremnih događaja i temperaturama koje mogu u proseku porasti i za čak 3,8°C, što predstavlja veliki izazov za šumarstvo. Da bi se odgovorilo na taj izazov neophodno je načiniti i sprovesti adekvatne mere adaptacije, što bi značilo prilagođavanje mera gazdovanja šumama novonastlim ekološkim uslovima. Jedan od značajnih alata u tom prilagođavanju predstavljaju različiti  modelarski pristupi. U  ovoj disertaciji su upotrebljene najsavremenije metode modeliranja uticaja klimatskih promena na šume. Radi se o pionirskom istraživanje koje je prvo takve vrste u regionu. Dva različita metodska pristupa, vezanih za distribuciju, rast, adaptivno i multifunkcionalno gazdovanja bukovim šumama u Srbiji u klimatskim uslovima 21. veka su uputila na nekoliko najbitnijih rezultata i zaključaka.  Izmenjeni klimatski uslovi će imati uticaj na rast i distribuciju bukovih šuma u 21. veku na osnovu simulacija sa 4C modelom i predikcija pomoću Elenbergovog koeficijenta. Na  kraju simuliranog perioda 2001-2030 pomoću 4C modela zabeležene su  veće zapremine za devet sastojina monodominantnih bukovih šuma u odnosu na referentni period 1961-1990, dok su zapremine na kraju perioda 2071-2100 po pravilu bile veće ili  slične referentnom period. Simulacije u period 2001-2030 su proseku imale najveće godišnje priraste i najviše mrtvog drveta, a one u period 1961-1990  najmanje. Najbolje rezultate za vezivanje ugljenika i očuvanje biodiverziteta je pokazao scenario gazdovanja u kojem nije bilo intervencija. Suprotno tome,  najviše prinosa drveta je zabeleženo u scenarijima sa najintenzivnijim intervencijama. U adaptivnom multifunkcionalnom gazdovanju bukovim šumama za scenarija preferencija koje su kreirale tri grupe zainteresovanih strana (Uprava za šume, sektor zaštite prirode i JP „Srbijašume“) pokazalo se da gazdovanje koje podrazumeva češće zahvate (pet godina između seča) daje bolje rezultate u odnosu scenarija koji podrazumevaju desetogodišnje intervale. Scenariji gazdovanja u kojima su posečena visoka stabla su pokazale bolje rezultate u multifunkcionalnom gazdovanju u odnosu na scenarija gde su sečena niža stabla u istom zapreminskom odnosu za sva scenarija preferencija zainteresovanih strana. Elenbergov koeficijent je pokazao dobru prediktivnu sposobnost za određivanje donje granice distribucije bukovih šuma u  Srbiji. Do kraja 21. veka okvirno 90% današnjih bukovih šuma će se naći izvan bioklimatske ekološke niše u kojoj su bili u 20. veku, dok će se 50% naći u zoni u kojoj je  zabeležen njen masovni mortalitet u Mađarskoj. Izračunate granice EQ su bile nešto niže od dobijenih u sličnim studijama u region što implicira striktan regionalni i lokalni pristup problem. Poređenje rezultata simulacija sa 4C modelom i EQ za posmatranih devet sastojina je pokazalo različite trendove vezano za rast (distribuciju) bukovih šuma u Srbiji do kraja 21. veka. 4C model je predvideo poboljšanje uslova, dok je EQ predvideo pogoršanje uslova. Iz tog razloga potrebna su dalja kontinuirana dugoročna istraživanja bukovih šuma kako bi smo dobili pouzdaniju osnovu za procenu budućeg rasprostranjenja, rasta i planiranja gazdovanja ovim šumama u budućnosti.
Predictions of the Intergovernmental Panel on Climate Change suggest that the region of Southeast Europe will be strongly influenced by the altered climate conditions in 21 century. It is expected that the summers will be hotter and drier with more extreme events and temperatures that can rise on average as much as 3.8 °C. That is a big challenge for forestry. To respond to this challenge it is necessary to make and implement appropriate adaptation measures which would mean adapting forest management practice to changed environmental conditions. Different models are one of the important tools which can be used in this purpose. In this dissertation state-of-the art methods for calculating the impact of climate change on forests have been applied. This is a pioneering work and the first of its kind in the region. Two different methodological approaches, related to the distribution, growth, adaptive and multifunctional management of European beech forests in Serbia has been performed and provided following results and conclusions. Changed climatic conditions will have an impact on the growth and distribution of beech forests in 21st century based on simulations with the 4C model and predictions of Ellenberg’s climate quotient (EQ). At the end of the simulated period 2001-2030 higher volumes were recorded for the nine beech stands in comparison to the reference period 1961 to 1990, while the volume at the end of the period 2071-2100 were higher or similar to the reference period. Simulations in the period 2001-2030  have had the greatest average annual increment and the biggest amount of dead wood. The best results for carbon sequestration and biodiversity were provided by management scenario in which there were no management measures. In contrast, the highest yield  of timber is recorded in the scenarios with the most intensive management measures. The adaptive multifunctional  management of beech forests including three scenarios of preferences’ (Forest Directorate , Nature Protection Sector and Public Enterprise "Srbijašume" ) suggested that management measures that involved more frequent interventions (five years between felling) givesbetter results than scenario which include a ten-year periods. Scenarios in which higher trees are cut provide better results than scenario where the lower trees are cut. EQ showed good predictive capability for determining the lower (xeric) limit of the distribution of beech forests in Serbia. By the end of 21st century, approximately 90 % of today's beech forests will be found outside the bioclimatic niches in which they were in the 20th century, while the 50 % of them will be in the zone in which their mass mortality is observed in Hungary. Calculated EQ beech threshold distribution for Serbia were slightly lower than in similar studies in the region (Hungary) , which implies strict regional and local approach to the problem. Comparison of simulated results with the 4C model and EQ for nine stands showed different trends related to growth (distribution) of beech forests in Serbia by the end of 21st century. 4C model predicted improvement of environmental conditions, while the EQ predicted their worsening. For this reason, continuing long-term studies of beech forests are needed in order to get a more reliable basis for estimating future distribution, growth and planning of forest management in the future.

Bestimmte Extraktstoffe aus thermisch modifizierter Buche weisen fungizide Eigenschaften auf. Methanol-Extrakte aus thermisch modifizierter Buche, die in Propanon wieder aufgelöst wurden, wiesen eine leichte pilzwachstumshemmende Wirkung auf. Die getränkten Prüfkörper aus Buche erreichten eine Zuordnung zur Dauerhaftigkeitsklasse 4, d. h. nicht dauerhaft. Prüfkörper, die mit anderen Extrakten aus thermisch modifizierter Buche getränkt wurden, dabei insbesondere Wasser-Extrakte, weisen dagegen keine signifikante Resistenzverbesserung auf. Die Analyse der Methanol-Extrakte mittels Gaschromatografie mit Massenspektrometrie-Kopplung (GC-MS) ließ einen erhöhten Anteil bestimmter phenolischer Verbindungen erkennen, die teilweise Resistenz fördernde Wirkungen haben. Das Vorhandensein dieser Verbindungen kann somit als Begründung der Verbesserung der Resistenz entsprechend imprägnierter Prüfkörper herangezogen werden. Die Endfassung des Artikels ist auf www.holztechnologie.de verfügbar
Certain extractives from thermally modified beech have fungicidal properties. Methanol extracts, resolubilized in propanone, caused a significant retardation of fungal growth on native beech specimen. Beech specimen impregnated with these extractives could be assigned to the durability class 4, i. e. not permanent. Other extracts of thermally modified beech, in particular water extracts, did not show significant improvement in resistance. The analysis of methanol extracts using gas chromatography coupled with mass spectrometry (GC-MS) showed an increased amount of phenolic compounds known to increase resistance. Their presence in organic extracts of thermally modified wood may explain the improvement of the resistance of the impregnated specimen. The original publication is available at www.holztechnologie.de

Bestimmte Extraktstoffe aus thermisch modifizierter Buche weisen fungizide Eigenschaften auf. Methanol-Extrakte aus thermisch modifizierter Buche, die in Propanon wieder aufgelöst wurden, wiesen eine leichte pilzwachstumshemmende Wirkung auf. Die getränkten Prüfkörper aus Buche erreichten eine Zuordnung zur Dauerhaftigkeitsklasse 4, d. h. nicht dauerhaft. Prüfkörper, die mit anderen Extrakten aus thermisch modifizierter Buche getränkt wurden, dabei insbesondere Wasser-Extrakte, weisen dagegen keine signifikante Resistenzverbesserung auf. Die Analyse der Methanol-Extrakte mittels Gaschromatografie mit Massenspektrometrie-Kopplung (GC-MS) ließ einen erhöhten Anteil bestimmter phenolischer Verbindungen erkennen, die teilweise Resistenz fördernde Wirkungen haben. Das Vorhandensein dieser Verbindungen kann somit als Begründung der Verbesserung der Resistenz entsprechend imprägnierter Prüfkörper herangezogen werden. Die Endfassung des Artikels ist auf www.holztechnologie.de verfügbar.
Certain extractives from thermally modified beech have fungicidal properties. Methanol extracts, resolubilized in propanone, caused a significant retardation of fungal growth on native beech specimen. Beech specimen impregnated with these extractives could be assigned to the durability class 4, i. e. not permanent. Other extracts of thermally modified beech, in particular water extracts, did not show significant improvement in resistance. The analysis of methanol extracts using gas chromatography coupled with mass spectrometry (GC-MS) showed an increased amount of phenolic compounds known to increase resistance. Their presence in organic extracts of thermally modified wood may explain the improvement of the resistance of the impregnated specimen. The original publication is available at www.holztechnologie.de.

Un enjeu majeur de la génétique évolutive est de comprendre comment l'adaptation locale se développe en population naturelle, et comment les différentes forces évolutives y contribuent. Les études expérimentales d'adaptation locale utilisent couramment les gradients altitudinaux présentant une variation spatiale marquée des conditions environnementales. Dans ces conditions, on s'attend à ce que la différentiation génétique pour les caractères (traditionnellement mesurée par QST) et pour les gènes déterminant ces caractères (traditionnellement mesurée par FSTq) le long du gradient soit gouvernée de façon prédominante par la sélection et les flux de gènes, et peu influencée en revanche par la dérive génétique et la mutation. En particulier, des études théoriques ont montré un découplage entre QST et FST lorsque que les flux de gènes sont forts et/ou que la sélection est récente. Dans cette étude, nous avons testé cette hypothèse en combinant une approche de génomique expérimentale et des simulations dans des populations naturelles de hêtre commun (F. sylvatica) séparées de ~trois kilomètres et soumis à des environnements contrastés.Pour l'approche expérimentale, nous avons échantillonné 4 populations sur deux gradients altitudinaux sur le Mont Ventoux (avec une population à haute altitude et une à basse altitude sur chaque gradient). Cinquante huit gènes potentiellement impliqué dans la réponse aux stress abiotiques et dans le débourrement ont été séquencés sur un total de quatre-vingt seize individus, révélant 581 SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms). Différentes approches ont été utilisées pour identifier les SNP outlier, présentant une différentiation plus forte qu'attendu sous un modèle neutre sans sélection. Le nombre de SNPs outlier identifié comme étant sous sélection s'est révélé être grandement dépendant de la méthode utilisé. La méthode fréquentiste a détecté de nombreux outliers alors que l'approche bayésienne n'a pu permettre de détecter des SNPs sous sélection. Par ailleurs, nous avons utilisé un modèle mécaniste individu-centré pour simuler les patrons de diversité phénotypique et génétique attendus le long du gradient pour la phénologie du débourrement végétatif, un caractère généralement adaptatif dans la réponse aux variations de température. Les résultats des simulations confirment que la différentiation génétique observée pour le caractère (QST) est généralement plus forte que celle observée au gène (FSTq), et que cette différentiation génétique au trait intervient dès la première génération. Toutefois, les tests d'outlier conduits sur le le modèle simulé ont révélé que plus de 95% des SNPs outlier sont des faux positifs. Comme dans l'approche expérimentale, l'approche Bayésienne ne s'est pas révélé suffisamment fiable pour détecter des QTLs dans des populations spatialement proche et génétiquement faiblement différentiée. Néanmoins une approche multi-locus basée sur un estimateur peu utilisé en génétique (le Zg) a révélé la forte corrélation inter-populations inter-gènes des QTLs confirmant les attendus théoriques. Toutefois, cette approche ne permet pas de détecter précisément les QTLs sans connaissance a priori sur les QTLs. En conclusion, les travaux de cette thèse mettent en évidence la rapidité des changements génétique qui interviennent en moins de 5 générations pendant la modification du climat, et la difficulté de détecter les gènes codant pour des traits complexes
A major challenge in population genetics is to understand the local adaptation process in natural population and so to disentangle the various evolution forces contributing to local adaptation. The experimental studies on local adaption generally resort to altitudinal gradients that are characterized by strong environmental changes across short spatial scales. Under such condition, the genetic differentiation of the functional trait (measured by the Qst) as well as the genes coding for trait (measured by Fstq) are expected to be mainly driven by selection and gene flow. Genetic drift and mutation are expected to have minor effect. Theoretic studies showed a decoupling between Qst and Fst under strong gene flow and / or recent selection. In this study, I tested this hypothesis by combining experimental and modelling genomic approach in natural population of Fagus sylvatica separated by ~3 kilometres and under contrasted environments.Sampling was conducted in south-eastern France, a region known to have been recently colonised by F.sylvatica. Four naturally-originated populations were sampled at both high and low elevations along two altitudinal gradients. Populations along the altitudinal gradients are expected to be subjected to contrasting climatic conditions. Fifty eight candidate genes were chosen from a databank of 35,000 ESTs according to their putative functional roles in response to drought, cold stress and leaf phenology and sequenced for 96 individuals from four populations that revealed 581 SNPs. Classical tests of departure of site frequency spectra from expectation and outlier detection tests that accounted for the complex demographic history of the populations were used. In contrast with the mono-locus tests, an approach for detecting selection at the multi-locus scale have been tested.The results from experimental approaches were highly contrasted according the method highlighting the limits of those method for population loosely differentiated and spatially close. The modelling approach confirmed the results from the experimental data but revealed that up to 95% of the SNPs detected as outliers were false positive. The multi-locus approach revealed that the markers coding for the trait are differentially correlated compared to the neutral SNPs. But this approach failed to detect accurately the markers coding for the trait if no a priori knowledge is known about them. The modelling approach revealed that genetic changes may occur across very few generation. But while this genetic adaptation is measurable at the trait level, the available method for detecting genetic adaptation at the molecular level appeared to be greatly inaccurate. However, the multi-locus approach provided much more promise for understanding the genetic basis of local adaptation from standing genetic variation of forest trees in response to climate change

The perpetuation of the reigning dominants in climax woodland, and the maintenance of species diversity, are discussed by reference to published work: the importance of the regeneration gap is outlined, and seed production and seedling mortality are investigated as being key factors in the establishment of young trees. Beech masting has been studied by an eight-season record of seed production by individual trees in many places, developing a unique series of objective records for England. There appears to be a basic biennial masting pattern, with a requirement for suitable climatic conditions and the proximity of other beech trees for effective cross-pollination. The effects of defoliation upon the growth of young oaks has been investigated by a controlled experiment on 196 saplings in a plot in Wolverhampton. This has contributed data on a larger population for a longer period than has previously been published. The responses of the trees to light defoliation were not marked but, as the level of defoliation increased, greater numbers of growth zones, more leaves and smaller leaves became apparent, together with impaired relative growth rates and abnormal wood structure. Ramets of cloned oak have been established in a unique outdoor plot. Their synchronous phenology permitted further analysis of defoliation responses, including field measurements of photosynthetic rates. Tree shelter tubes were shown to promote earlier second flushes and to lessen fluctuations in temperature and maintain high humidity. Observations have been made in woodlands, especially in the West Midlands where surveys have established that natural regeneration is taking place, at least in the gaps created by fallen trees. The possibility of encouraging natural regeneration of trees and ground flora on land set aside from agriculture is considered. A synthesis is made of the topics investigated, discussing the origin of the intermittent nature of the phenomena of growth spurts and masting.

En Europe, les séries climatiques révèlent un réchauffement global et une augmentation de la fréquence des sécheresses estivales. Le facteur climatique est considéré comme le principal déterminant de l'aire de répartition d'une espèce forestière. Les zones où les espèces sont les plus menacées de disparition en Europe sont donc les marges sud des aires de répartition, où les conditions climatiques sont actuellement les plus chaudes et sèches de leur niche. Il est donc crucial de mieux connaître le comportement des essences forestières dans ces bordures sud. Le hêtre (Fagus sylvatica), essence majeure des forêts européennes et à large amplitude écologique, représente une espèce modèle pour de telles études. De récents travaux de modélisation statistique suggèrent une forte régression vers le centre de son aire sous climats futurs. La présence actuelle de l'espèce en plaine diminue fortement dans le sud-ouest de la France, qui correspond à sa limite sud de répartition pour l'ouest de l'Europe. Dans cette zone, des îlots de présence de hêtre sont cependant observés dans les données d'inventaire, peu de dépérissements ont été notés et sa probabilité de présence modélisée sous climat actuel n'est pas nulle. Nous avons donc cherché à redéfinir le concept d'aire de distribution par l'utilisation de différents descripteurs et à caractériser les contraintes d'ordre climatique, microclimatique et édaphique, déterminant le succès de l'espèce en limite d'aire
In Europe, climatic series show a global warming and an increase in frequency of summer drought. Climate is considered to be the main factor determining forest species distribution. Consequently, the zones where species are more prone to disappear in Europe are the southern margins, where current climatic conditions are the warmest and the driest of their range. So, an improved understanding of growth and health of forest tree species in these border areas becomes more than a challenge, a necessity. European beech (Fagus sylvatica), a major tree species of European forests with a broad ecological niche, represents a model species for such studies. Recent works based on statistical modelling suggested a sharp reduction of its distribution towards its core range, under future climates. Current presence of the species in lowlands strongly decreases in the south-west of France which corresponds to its southern margin in Western Europe. In this zone, spots of beech trees are however still observed in inventory databases, few stand declines have been noted and the modelled probability of presence of the species under current climate is not null. We therefore thought to redefine the distribution range concept using various descriptors and to characterize climatic, microclimatic and soil constraints that control the niche of this species

Buk lesní (Fagus sylvatica L.) je nejvýznamnější listnatou dřevinou České republiky. V minulých letech se jeho zastoupení velmi snížilo v důsledku nešetrné těžby, přírodních disturbancí a následně hlavně změnou lesního hospodaření, kdy se upřednostňovaly především jehličnaté dřeviny smrk ztepilý (Picea abies) a borovice lesní (Pinus sylvestris). Provenienční výzkum se, díky jejich preferování při pěstování, nejprve věnoval hlavně jehličnatým dřevinám, až v pozdější době se zaměřuje i na dřeviny listnaté. V současné době se naše lesní hospodářství k buku znovu vrací a jeho zastoupení se v našich lesích pomalu opět zvyšuje. Úkolem diplomové práce je provedení terénního šetření na provenienční výzkumné ploše VÚLHM Strnady č. 82 Jíloviště, Baně ve věku 34 let (zjištění počtu rostoucích jedinců, tloušťkového a výškového růstu, tvárnosti kmene, větvení, úhlu větví, tloušťky větví), zjištěná a naměřená data statisticky zpracovat a vyhodnotit rozdíly mezi testovanými proveniencemi buku lesního. V první části práce je zpracována literární rešerše, zaměřena na provenienční výzkum buku lesního, v další části jsou statisticky zpracovány kvantitativní a kvalitativní znaky zjišťované na výzkumné ploše. V poslední části jsou vyhodnocená data porovnávána s daty z minulých let.

Ce travail cherche a relier l'evolution morphologique de l'arbre aux aspects physiques et physiologiques de la croissance (interception du rayonnement, photosynthese, repartition des assimilats). L'interception de la lumiere et la photosynthese sont calculees a l'echelle de la branche, et le carbone assimile est utilise pour la croissance en epaisseur des branches et du tronc, puis pour l'allongement des pousses. Ceci permet de simuler la reaction a l'eclairement de chaque branche de l'arbre. Les arbres sont repartis dans l'espace sur une petite placette d'un are environ, et le modele calcule, au pas de temps annuel et pour chaque arbre du peuplement, la surface foliaire, la croissance en longueur et en diametre des branches et du tronc, ainsi que la forme de ce tronc. Le modele reproduit bien la croissance en hauteur et diametre d'arbres isoles recevant divers niveaux d'eclairement. Il tend a sous-estimer la croissance des arbres en competition forte au sein d'un peuplement, ce qui suggere que le hetre presente une plasticite de reponse a l'eclairement plus grande que celle introduite dans le modele. Apres des complements de validation, ce modele devrait pouvoir etre utilise pour optimiser la gestion sylvicole des peuplements (densite de plants, coupes d'eclaircies).

Grindžiant sąsajas tarp ežero ir paežerės ekosistemų ir remiantis tuo, kad medžių lapų paklotės irimo produktai yra alochtoninės ištirpusios organinės anglies (IOA) šaltinis, buvo tiriamas paprastojo buko (Fagus sylvatica L.) ir paprastojo ąžuolo (Querqus robur L.) lapų vandeninių ekstraktų poveikis žvaigždėtojo maurašakio (Nitellopsis obtusa (Desv.) J. Groves) ląstelei fermentiniu, plazmalemos ir ląstelės gyvybingumo lygmeniu. Koncentracinėmis ir laiko priklausomybėmis parodyta, kad ekstraktai, tarp jų ir gauti per 30 dienų savaiminio lapų irimo, sukelia oksidacinio streso fermentų aktyvumo ir ląstelės membranos potencialo pakitimus bei ląstelių žūtį – taip preziumuojamas priežastinis ryšys tarp ankstyvųjų reakcijų ir letalumo. Santykinai jautresnės reakcijos vyko fermentiniame lygmenyje, negrįžtamiems ląstelės membranos ramybės potencialo pokyčiams ir mirtingumui aptikti reikia didesnių nei aptinkamų gamtiniuose vandens telkiniuose IOA koncentracijų arba ilgesnės poveikio trukmės. Tai leidžia manyti, kad paklotės lapai yra svarbus aplinkos veiksnys, turintis įtakos vandens augalijos rūšinei įvairovei gėlavandenėse ekosistemose.
Aqueous extracts of common beech (Fagus sylvatica L.) and European oak (Quercus robur L.) leaves from leaf litter were used as allochthonous source of dissolved organic carbon (DOC) to investigate cell response of starry stonewort (Nitellopsis obtusa (Desv.) J. Groves) at enzymatic, cell membrane and whole cell levels. Dose and time dependent exposure experiments with leaf litter extracts including 30 day leaf litter degradation ones, were carried out to show activity modulations of oxidative stress enzymes, cell resting potential (RP) and survivorship. Charophytes manifested a certain level of antioxidative resilience depending on the DOC source. Relatively more sensitive reactions were detected at enzymatic level, however, to identify irreversible cell RP changes and lethality, higher than those of natural aquatic bodies DOC concentrations or prolonged exposure were needed. Changes in activities of oxidative stress enzymes and cell membrane potential invoked by extracts predicted cell mortality, which allowed us to presume causality between more sensitive initial reactions and lethality. By linking lake and lake shore ecosystems it was concluded that beech and oak leaf litter has the potential to adversely affect algae and, thus, might eventually be important environmental factor impacting aquatic vegetation species diversity in freshwater ecosystems.

Aqueous extracts of common beech (Fagus sylvatica L.) and European oak (Quercus robur L.) leaves from leaf litter were used as allochthonous source of dissolved organic carbon (DOC) to investigate cell response of starry stonewort (Nitellopsis obtusa (Desv.) J. Groves) at enzymatic, cell membrane and whole cell levels. Dose and time dependent exposure experiments with leaf litter extracts including 30 day leaf litter degradation ones, were carried out to show activity modulations of oxidative stress enzymes, cell resting potential (RP) and survivorship. Charophytes manifested a certain level of antioxidative resilience depending on the DOC source. Relatively more sensitive reactions were detected at enzymatic level, however, to identify irreversible cell RP changes and lethality, higher than those of natural aquatic bodies DOC concentrations or prolonged exposure were needed. Changes in activities of oxidative stress enzymes and cell membrane potential invoked by extracts predicted cell mortality, which allowed us to presume causality between more sensitive initial reactions and lethality. By linking lake and lake shore ecosystems it was concluded that beech and oak leaf litter has the potential to adversely affect algae and, thus, might eventually be important environmental factor impacting aquatic vegetation species diversity in freshwater ecosystems.
Grindžiant sąsajas tarp ežero ir paežerės ekosistemų ir remiantis tuo, kad medžių lapų paklotės irimo produktai yra alochtoninės ištirpusios organinės anglies (IOA) šaltinis, buvo tiriamas paprastojo buko (Fagus sylvatica L.) ir paprastojo ąžuolo (Querqus robur L.) lapų vandeninių ekstraktų poveikis žvaigždėtojo maurašakio (Nitellopsis obtusa (Desv.) J. Groves) ląstelei fermentiniu, plazmalemos ir ląstelės gyvybingumo lygmeniu. Koncentracinėmis ir laiko priklausomybėmis parodyta, kad ekstraktai, tarp jų ir gauti per 30 dienų savaiminio lapų irimo, sukelia oksidacinio streso fermentų aktyvumo ir ląstelės membranos potencialo pakitimus bei ląstelių žūtį – taip preziumuojamas priežastinis ryšys tarp ankstyvųjų reakcijų ir letalumo. Santykinai jautresnės reakcijos vyko fermentiniame lygmenyje, negrįžtamiems ląstelės membranos ramybės potencialo pokyčiams ir mirtingumui aptikti reikia didesnių nei aptinkamų gamtiniuose vandens telkiniuose IOA koncentracijų arba ilgesnės poveikio trukmės. Tai leidžia manyti, kad paklotės lapai yra svarbus aplinkos veiksnys, turintis įtakos vandens augalijos rūšinei įvairovei gėlavandenėse ekosistemose.

The subject of dissertation is to evaluate the structure, development and silviculture spruce-beech stands in the western Giant Mountains and design of differentiated silviculture of these stand in similar environmental conditions. The aim of this study was to describe the structure of trees natural regeneration and the structure of tree layer, evaluate their current development and to predict future developments and based on detailed analysis of habitat and stand conditions to propose a framework directive management of the studied stands and stands located in similar habitat and stand conditions in the Giant Mountains. For this purpose were used primarily permanent research plots (PRP) 1, 2, 8, 9 and 35 with the dimensions of 50 × 50 m, which were established and regularly monitored since 1980 (PRP 1, 2, 8 and 9), PRP 35 were established in 2004 and a number of other sub-plots. For the evaluation of natural regeneration was on each research plot marked transects 50 × 5 m (250 m2). Measurement of the natural regeneration included all individuals present at the individual transects, whose diameter breast-height diameter was smaller than 7 cm. After measuring all the data was evaluated spatial, species, height and thickness structure. To evaluate the tree layer were measured all individuals on permanent research plot with breast-height diameter greater or equal than 7 cm. The measured data were subsequently evaluated by mathematical-statistical methods. Visualization of the tree layer and development simulation was performed using the growth simulator biodynamic of forest SIBYLA. The results show that the structure stands was on individual permanent research plots very variable. Variability occurred in natural regeneration even within individual transects. Significant differences are evident in the development of stands that provide space for a wide range of near natural differentiated care within of stands type and individual types and subtypes of forest development.

Abstract On the Forest district Strašice, which is located at the Division Hořovice, Military Forests and Farms was founded in 2012 eight plots on 4 wooded clearings. Boots were afforested beech (Fagus sylvatica L.). Forestation was on these plots used simpleroot planting stock a indoorroot planting stock. Another criterion was the intensity of sunlight seedlings (permanent sunshine / shading; during the day changing insolation). The aim of this thesis is to evaluate the growth of seedlings depending on the planting stock and intensity of solar radiation. Subsequently, the proposed recommendations, which would be appropriate to deal with in practice. Seedlings were permanently marked with a unique letter and number. From 2012 until 2014 at the end of the growing season measured growth variables - root collar diameter, height of seedlings, height increment, quality features and mortality. Top maturing seedlings on an area where it was used in afforestation simpleroot planting stock material and irradiation area during the day alternating shading. Not permanently sunlit and shaded. On the contrary, indoorroot planting stock material is higher on permanently sunlit area than in permanently shaded. This result is identical to the results of other well-oriented work. The results and conclusions of this thesis is planted beech recommendations on areas where direct exposure varies during the day with the shading (light - shadow). However, it is not always possible and feasible, in terms of the internal structure of vegetation planted beech at said place. It is therefore possible to plant bare planting material surfaces with extreme lighting conditions (areas permanently sunlit or shaded). But what concerns simpleroot planting stock material it is advisable to observe the fact that much better grows in areas with favorable conditions (areas with alternating irradiation and shading). It is also necessary to comply with environmental requirements beech. Always determine the most appropriate place on the bare surface (Clearfelling) for the planting of beech. Use only high quality planting material conforming to CSN 482115. Professional supervision forester at cut the grass work quality and functionality over the fence, and thus mitigate damage by animals. Therefore seek the highest possible representation of planted trees (to comply with the statutory requirements for supportability) due to the selection of the best individuals in the education and creating the future quality and healthy growth.

De nombreuses études réalisées en Europe de l'ouest ont montré que plusieurs essences forestières présentaient, à long terme, des tendances de croissance positives. Afin de confirmer l'existence de telles dérivés et d'analyser plus particulièrement le rôle de la sylviculture, nous comparons l'évolution de la croissance radiale du hêtre depuis le siècle dernier entre deux types de gestion sylvicole: la futaie et le taillis-sous-futaie. L'échantillonnage d'un millier d'arbres de toutes les classes d'âge, sur une centaine de placettes, permet de différencier deux signaux s'exprimant à basse fréquence: les effets relatifs à l'augmentation de l'âge des arbres et les effets environnementaux. Trois méthodes d'analyse permettent de séparer ces signaux et de mettre en évidence un dérivé positif de la croissance radiale à long terme dans les deux types de peuplements. La tendance observée en taillis-sous-futaie est cependant moins accusée que celle de la futaie. Cette différence significative entre les deux types de gestion sylvicole implique que les tendances ne peuvent être expliquées uniquement par l'évolution des facteurs environnementaux globaux. La sylviculture intervient également, soit en jouant un rôle direct, soit en interagissant avec certains facteurs de l'environnement. L'analyse de la croissance radiale en fonction des paramètres situationnels et climatiques montre que la productivité des hêtraies est très corrélée à la disponibilité en eau dans le sol pendant la saison de végétation.

Étude des mouvements d'azote entre les racines et les organes photosynthétiques. La fonction d'assimilation de NO::(3-) et de NH::(4+) est assurée par la racine mais la compartimentation cellulaire et le devenir des produits de l'assimilation primaire différents. En nutrition ammoniacale il existe un pool racinaire d'exportation de l'azote constitué essentiellement d'asparagine, arginine et glutamine, distinct du pool d'aminoacides de la racine. Au contraire, la nutrition nitrique entraîne une forte dépendance de la sève vis-à-vis d'une source d'azote réduit, préalablement stocké dans la racine

L’ouverture de la canopée présente des avantages (disponibilité des ressources) mais aussi de nouvelles contraintes (vent, demande évaporative, etc.). Souvent étudié chez les semis, la dynamique de réponses est peu renseignée chez les grands arbres. Cette thèse vise à identifier les dynamiques de réponses à l’ouverture de la canopée chez des perches de hêtre dominées durant de longues périodes. L’approche adoptée est multidisciplinaire et multi-échelle, basée sur une analyse rétrospective de la croissance radiale et axiale, d’anatomie et de traits biomécaniques. Sous couvert, la compétition pour la lumière fait que les perches favorisent la croissance axiale devant la croissance radiale résultant en un élancement important. Par ailleurs, un tiers des perches s’affaisse. Après ouverture, l’élancement des perches présente un risque biomécanique : 15 sur 36 perches libérées ont été cassées par le vent deux ans après l’éclaircie. Pour se stabiliser face au vent, la croissance axiale des perches est diminuée pendant quatre ans après l’éclaircie tandis que la croissance radiale augmente et atteint un plateau après deux ans probablement à cause des limitations liées à la taille et à l’accès aux ressources. Les perches ayant une inclinaison initiale supérieure à 6° se redressent après l’éclaircie. La conductivité hydraulique potentielle du cerne augmente et se stabilise elle aussi après deux ans. Les dynamiques de réponses sont donc clairement spécifiques du trait étudié. Par ailleurs, l’approche intégrative a permis de mettre en évidence l’importance de la taille des individus dans les mécanismes de réponses : tandis que les semis modifient et la croissance et les propriétés des tissus, les perches se reposent sur l’ajustement de leur géométrie
Opening of the canopy exhibits advantages (resources availability) but also new constraints (wind, higher evaporative demand). Rather well documented in saplings, response dynamics to canopy opening is less known in large trees. The thesis aims to identify the dynamics of responses to canopy opening in beech trees suppressed during long periods. Adopted approach is multi-disciplinary and multi-scale, based on a retrospective analysis of axial and radial growth, anatomy and biomechanical traits. For suppressed trees, the competition for light results in preferential allocation of biomass to axial growth in comparison with radial growth resulting in trees with high slenderness. Moreover, one third of suppressed trees are sagging. After the release, high slenderness presents a biomechanical risk: 15 from 36 trees are broken by the wind two years after the release. To increase their safety against the wind-break, trees reduce their axial growth during four years after the release and boost their radial growth reaching a stabilisation plateau after two years likely due to the size and resources limitations. Trees with lean angle higher than 6° up-right after the release. The tree ring hydraulic conductivity increases and stabilises after two years also. The dynamics of responses to canopy opening are therefore clearly trait dependent. Moreover, integrative approach highlighted the importance of size in the responses to canopy opening: while saplings adjust both wood tissue properties and tree geometry, large trees rely only on geometry adjustments

Le hêtre (fagus sylvatica l. ) a une aire de répartition très large en Europe, elle couvre la majorité de la France. De nombreuses études ont souligné la variabilité importante de cette espèce associée à une grande plasticité. Notre travail a porté sur l'étude de 53 populations de hêtres reparties dans différentes stations dans les Vosges. Afin de pouvoir évaluer la part due à la génétique dans la variabilité du hêtre dans ce milieu très divers, on a utilisé des caractères quantitatifs (anatomie du bois, morphologie foliaire) et des marqueurs génétiques (isoenzymes). On notera que ces types de caractères présentent des variations significatives en fonction de l'altitude, de la qualité du sol et de l'origine géographique des peuplements. Cependant la grande majorité de la variabilité se trouve au niveau intrapopulation. L'étude génétique permet de montrer que les hêtraies du sud des Vosges sont plus différenciées que celles du nord. Par ailleurs, les peuplements de basse altitude sont généralement plus variables que ceux de haute altitude; on notera aussi que les populations de basse altitude sont, dans l'ensemble, en équilibre de paumixie alors que celles de haute altitude présentent des excès de défauts d'hétérozygotie. Ceci laisse penser que la migration du hêtre dans les Vosges s'est faite du sud vers le nord, suivi de colonisations successives des stations d'altitude

In Waldökosystemen ist Totholz von zentraler Bedeutung, indem es zahlreichen Organismen einen Lebensraum bietet oder als Substrat dient, Bestandteil des Kohlenstoff- und Nährstoffkreislaufs ist sowie als ein wichtiges strukturelles Element fungiert. Für seine Zersetzung ist die Überwindung der Ligninbarriere von besonderer Bedeutung. Dazu sind lediglich saprobionte Pilze aus den Phyla der Basidiomycota und Ascomycota in der Lage, die verschiedene Strategien – die Fäuletypen – entwickelt haben, um Lignin abzubauen oder zu modifizieren und somit Zugang zu den vom Lignin inkrustierten Polysachariden (Zellulose und Hemizellulosen) zu erhalten. Eine besondere Rolle spielen dabei Weißfäulepilze, die mit ihren extrazellulären oxidativen Enzymen, wie Laccasen und verschiedenen Peroxidasen, Lignin komplett bis zum Kohlendioxid (CO2) mineralisieren. Trotz der Bedeutung des Ligninabbaus für die Totholzzersetzung sind extrazelluläre oxidative Enzyme im natürlichen Totholz kaum erforscht. Ziel dieser Arbeit war es, die Rolle der oxidativen Enzyme für die Totholzzersetzung unter Realbedingungen zu verifizieren, ihre räumlichen und zeitlichen Muster zu beschreiben und ihre Abhängigkeiten von verschiedenen Totholzvariablen sowie der pilzlichen Artengemeinschaft in und auf Totholz zu ermitteln. Weiter wurde die Veränderung der Totholzvariablen über den Zersetzungsprozess für unterschiedliche Baumarten vergleichend beschrieben und der Einfluss der Waldbewirtschaftung auf den Prozess untersucht. Dazu wurden 197 natürliche Totholzstämme (coarse woody debris, CWD) von Fagus sylvatica (Rotbuche), Picea abies (Gemeine Fichte) und Pinus sylvestris (Gemeine Kiefer) in unterschiedlich stark bewirtschafteten Wäldern in Deutschland untersucht. Insgesamt wurden 735 Proben genommen und darin die Aktivität von Laccase (Lacc), Genereller Peroxidase (GenP) und Mangan-Peroxidase (MnP) gemessen. Weiterhin wurden Variablen wie Dichte, Wassergehalt, pH-Wert, wasserlösliche Ligninfragmente, die Gehalte an Lignin und Extraktiven sowie an Nährstoffen und Metallen (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) ermittelt. Die pilzliche Artengemeinschaft wurde anhand genetischer Fingerprints (F-ARISA) und mittels Fruchtkörperkartierung erfasst. In 79 % der untersuchten Totholzproben wurden oxidative Enzymaktivitäten festgestellt. Sie waren hoch variabel über den Zersetzungsverlauf sowie in Bezug auf die Probenahmepositionen innerhalb der einzelnen Stämme. Generell waren die Aktivitäten im F.-sylvatica-Totholz höher als im Koniferentotholz. Lineare und logistische Modelle zeigten, dass die pilzliche Artengemeinschaft, gefollgt von den wasserlöslichen Ligninfragmenten, die wichtigste Einflussgröße hinsichtlich der oxidativen Enzyme war. Ein saurer pH-Wert unterstützte die Funktion von Lacc und MnP; Mangan, Eisen und Kupfer waren in ausreichenden Konzentrationen vorhanden, um die Funktion und Bildung der Enzyme zu gewährleisten. Die holzabbauenden Pilze erwiesen sich als optimal an das niedrige Stickstoffangebot im Totholz angepasst, sodass ein erhöhter Stickstoffeintrag über zwei Jahre die oxidativen Enzymaktivitäten nicht weiter beeinflusste. Der pH-Wert sowie die Gehalte an Lignin, Extraktiven und Nährstoffen waren im Vergleich der drei Baumarten signifikant verschieden, obwohl die zeitlichen Veränderungen der Variablen über den Zersetzungsprozess vergleichbar waren. Die Anzahl operativer taxonomischer Einheiten (OTUs ~ molekulare Artenzahl) nahm im Verlauf der Holzzersetzung zu, während die Zahl fruktifizierender Arten für mittlere Zersetzungsgrade am höchsten war. Beide Artenzahlen nahmen zusammen mit dem Stammvolumen zu. Die Weißfäulepilze dominierten über den gesamten Zersetzungsprozess die fruchtkörperbasierte Artenzahl aller drei Baumarten, was mit dem Vorhandensein oxidativer Enzymaktivitäten einhergeht. Generell nahmen der massebezogene Gehalt des Lignins, der Extraktive und der Nährstoffe über die Zersetzung zu, während der volumenbezogene Gehalt abnahm. Der pH-Wert im Holz aller drei Baumarten sank kontinuierlich im Verlauf der Zersetzung. Eine Erhöhung der Waldbewirtschaftungsintensität hatte einen negativen Effekt auf das Stammvolumen und darüber vermittelt auf die Zahl fruktifizierender Pilzarten, jedoch kaum auf andere untersuchte Totholzvariablen. Aufgrund des häufigen Vorkommens von Weißfäulepilzen, der gleichzeitigen Präsenz oxidativer Enzymaktivitäten und des substanziellen Ligninabbaus kann auf eine fundamentale Bedeutung von Laccasen und Peroxidasen für die Zersetzung des Totholzes geschlossen werden. Nicht zuletzt die charakteristische Molekularmassenverteilung der wasserlöslichen Ligninfragmente deutete darauf hin, dass die Mn-oxidierenden Peroxidasen (MnPs) die dominierenden oxidativen Enzyme des Ligninabbaus sind. Das hoch variable Muster der oxidativen Enzymaktivitäten ist jedoch das Resultat eines komplexen Zusammenspiels der Holzeigenschaften und der pilzlichen Artengemeinschaft. Die dabei bestehenden funktionellen Abhängigkeiten müssen weiter im Detail in zukünftigen Studien analysiert und aufgeklärt werden
In forest ecosystems, deadwood is an important component that provides habitat and substrate for numerous organisms, contributes to the carbon and nutrient cycle as well as serves as a structural element. Overcoming the lignin barrier is a key process in deadwood degradation. Only specialized saprotrophic fungi of the phyla Basidiomycota and Ascomycota developed different strategies – the rot types – to degrade lignin or to modify it in way, which allows them to get access to the polysaccharides (cellulose and hemicelluloses) that are incrusted within the lignocellulosic complex. In this context, basidiomycetous white rot fungi secreting oxidative enzymes (especially laccases and peroxidases) are of particular importance, since they are the only organisms that are able to substantially mineralize lignin to carbon dioxide (CO2). Although lignin degradation is such an important process for deadwood degradation, oxidative enzyme activities have been only poorly studied under natural conditions in deadwood. The aim of this work was to verify the importance of oxidative enzymes for deadwood degradation in the field, to describe their temporal and spatial patterns of occurrence and to identify dependencies from deadwood variables as well as from the fungal community within and on deadwood. Furthermore, the changes of different deadwood variables were studied over the whole period of degradation and compared among three tree species. Last but not least, the influence of forest management intensity on the process of deadwood degradation was evaluated. Therefor, 197 logs of naturally occurring deadwood (coarse woody debris, CWD) of Fagus sylvatica (European beech), Picea abies (Norway spruce) and Pinus sylvestris (Scots pine) were monitored and sampled in forests with different management regimes across three regions in Germany. A total of 735 samples were taken from the logs and analyzed regarding activities of laccase (Lacc), general peroxidase (GenP) and manganese peroxidase (MnP). Wood density, water content, content of lignin and extractives as well as of nutrients and metals (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) were determined in the samples, too. The fungal community was assessed based on sporocarps (fruiting bodies) and molecular fingerprints (F-ARISA). Oxidative enzyme activities were present in 79 % of all samples. The activities were found to be highly variable both regarding the time course of degradation and their distribution within the logs. Activities were generally higher in wood samples of F. sylvatica than in samples of conifers. Linear and logistic models revealed that the fungal community structure was the most important determinant for oxidative enzyme activities in the samples, followed by the amount of water-soluble lignin fragments. Moreover, the prevalent acidic pH determined in deadwood was suitable to facilitate the function of laccase and peroxidases. Concentrations of metals (manganese, copper, iron) were sufficient to ensure synthesis and functioning of the enzymes. Deadwood-dwelling fungi turned out to be well adapted to low nitrogen concentrations and thus, an elevated nitrogen deposition over a period of two years did not affect the oxidative enzyme activities. The pH as well as the content of lignin, extractives and nutrients significantly differed among the tree species; however, their trend over the course of degradation was rather similar. Molecular species richness (determined by F-ARISA as OTUs) increased over the whole course of degradation, while the number of fruiting species was highest in the intermediate stage of degradation. Both types of species richness increased with increasing volume of the CWD logs. Over the entire degradation period, white rot fungi – based on the identification of sporocarps – were the most abundant group of wood rot fungi in and on all three tree species. This corresponds well with the overall presence of oxidative enzyme activities. During degradation, the mass-related content of lignin, extractives and nutrients frequently increased, although the volume-related content decreased. The pH of all three tree species decreased in deadwood over the whole period of degradation. Higher forest management intensity had a negative effect on the log volume of deadwood and in consequence on fungal species richness (fruiting bodies), but hardly to other analyzed variables. Based on the widespread occurrence of white rot fungi, the concomitant presence of oxidative enzyme activities as well as the substantial loss of lignin, it can be concluded that laccases and peroxidases are highly relevant for deadwood decomposition. Not least, the detected characteristic molecular size distribution of water-soluble lignin fragments points to a key role of Mn oxidizing peroxidases (MnPs) in enzymatic lignin degradation. The variable patterns of oxidative enzymes observed in wood samples is therefore the result of a complex array of wood variables and the fungal community structure, which will have to be resolved in more detail in future studies

Le changement climatique devrait causer un déclin des populations d'arbres forestiers résidant à des faibles latitudes, en marges chaudes de la distribution de l’espèce. En effet, le réchauffement et le stress dû au changement de l'équilibre hydrique devraient entraîner une réduction de la croissance et de la reproduction des arbres, et une augmentation de la mortalité. Cette thèse de doctorat étudie la structure démographique et génétique d'une population naturelle de hêtre (Fagus sylvatica) située dans un refuge climatique, en marge chaude de la distribution de l’espèce dans le sud-est de la France. Cette population persiste sur les pentes des gorges karstiques le long d’une rivière, le Ciron (Gironde), un lieu qui hébergeait déjà des hêtres pendant la dernière période glaciaire. L'objectif général de la présente thèse est de mieux comprendre comment cette population de refuge climatique a réussi à persister à travers les changements climatiques passés et comment elle pourrait répondre au réchauffement climatique. Le premier chapitre de thèse évalue la structure et la diversité génétique de l'ensemble de la population d'arbres adultes (n = 932) afin d’inférer son histoire postglaciaire. L'étude révèle que la population se compose de deux clusters génétiques avec différents niveaux de diversité. Cela peut refléter une population locale ancienne qui a été successivement colonisée par des génotypes d'immigrés. Le deuxième chapitre de la thèse étudie le système d'accouplement et les modèles de mouvement du pollen au sein de la population. Cela était possible en analysant les progénitures de graines provenant d'arbres mères sélectionnés (n = 30) tout le long de la population. L’étude montre que l'accouplement prédominant entre voisins génétiquement apparentés a entraîné une structure génétique spatiale très forte. Ce phénomène aide à expliquer le brassage lent des deux clusters génétiques présents dans la population. Le troisième chapitre de la thèse consiste en une analyse dendroécologique basée sur un tiers de la population adulte de hêtres (n = 317), plus 79 chênes pédonculés (Quercus robur) échantillonnés pour la comparaison. Les études sur les cernes annuels et la modélisation basée sur les projections climatiques révèlent que la croissance du hêtre a été relativement peu affectée par des conditions climatiques de plus en plus sèches. Une forte augmentation de la croissance radiale a été démontrée pour le hêtre entre 1860 et 1920 qui a atteint un plateau plus tard. Ensuite, la croissance a légèrement diminué depuis les années 1980, et cela ne sera probablement pas accentué à l’avenir d'après les scénarios climatiques futurs de la région. En outre, les analyses à des échelles fines, y compris les isotopes, montrent une grande hétérogénéité de performance entre les arbres en terme de croissance et d'efficience d'utilisation d’eau. Cela est en partie expliqué par la topographie locale de la vallée refuge, et pourrait également être influencé, dans une faible mesure, par le génotype des arbres.La combinaison des deux approches de recherche, la dendroécologie et l’écologie moléculaire, a permis à cette étude d'atteindre des meilleures connaissances sur cette population particulière de hêtres dans la vallée du Ciron et sur sa performance dans un environnement abiotique contraignant. Ces idées représentent des informations de base précieuses pour la conservation et la gestion de cette population et d'autres populations d'arbres forestiers dans un climat en évolution rapide
Modern climate change is expected to cause a decline of forest tree populations that reside at the current low-latitude margin of species' ranges. Warming and a changing water balance stress are expected to result in reduced tree growth and reproduction and increasing mortality. This doctorate thesis investigates the demographic and genetic structure of a natural beech (Fagus sylvatica) population located in a climate refugium at the species' xeric range margin in SW France. This population persists on the slopes of a karstic canyon along the Ciron River (Gironde), a place that already harboured beech during the past glacial period. The overall goal of the present thesis is to better understand how this refugial population has managed to persist through past climate changes and how it responds to recent global warming.The first thesis chapter assesses the genetic structure and diversity of the entire adult tree population (n = 932) to infer its postglacial history. The study reveals that the stand consists of two genetic clusters with different levels of diversity, which are likely to reflect an ancient local population that is successively being colonized by immigrant genotypes. The second thesis chapter investigates the mating system and patterns of pollen movement within the population by analysing seed progenies from selected mother trees (n = 30). It shows that predominant mating between genetically related neighbours has resulted in a very strong spatial genetic structure, a phenomenon that helps explain the observed slow admixture of the two genetic clusters present in the population. The third thesis chapter performs an extensive dendroecological analysis based on a third of the adult beech population (n = 317), plus 79 Pedunculate oaks (Quercus robur) sampled for comparison. Tree-ring studies and modeling based on climate projections reveal that beech growth has been so far relatively slightly affected in an increasingly xeric climate conditions. A strong increase in radial growth has been shown for beech between 1860 and 1920 that ceased later on. Then growth has declined imperceptibly since the 1980s without showing any accentuated decreasing according to the future climate scenarios data of the region. Fine-scale analyses including carbon stable isotopes show great among-tree heterogeneity in performance (in terms of growth and water use efficiency) that is partly driven by the fine-scale topography of the refugial habitat and might also be influenced to a small extent by the tree genotype.Its combination of dendroecological and molecular ecological research approaches has enabled the thesis to attain important insights into the special character of the Ciron beech population and its performance within a constraining abiotic environment. Such insights represent valuable background information for the conservation and management of this and other refugial forest tree populations in a rapidly changing climate