Academic literature on the topic 'Lixiviation microbienne'

Résumé La présence de teneurs élevées en métaux lourds retrouvées dans les boues de stations d’épuration est un facteur important limitant l’épandage agricole de cette biomasse potentiellement fertilisante. Au cours des dernières années, quelques procédés microbiologiques d’extraction des métaux lourds ont été examinés. La mise au point d’un procédé qui permettrait conjointement l’enlèvement des métaux lourds et la stabilisation des boues est évidemment souhaitable. L’approche poursuivie dans cette étude était de vérifier si le procédé microbien de lixiviation des métaux lourds développé dans notre laboratoire pourrait éventuellement remplacer les procédés conventionnels de stabilisation des boues municipales. Les résultats obtenus en cultures discontinues avec des boues secondaires prélevées d’un réacteur biologique séquentiel (RBS) montrent que la forte chute de pH (< 2.5), laquelle est liée directement à la quantité de soufre ajouté à la boue, entraîne une solubilisation importante des métaux (Al: 20–31%, Cd: 81-99%, Cr: 17–43%, Cu: 85–97%, Fe: 13–49%, Mn: 90–100%, Ni: 66–84%, Pb: 20–44%, Zn: 91–97%). De plus, ce procédé permet une réduction appréciable des matières en suspension volatiles (33%), alors que les propriétés fertilisantes des boues traitées sont conservées (N: 90%, P: 100%, K: 100%).

La biolixiviation d'un concentre de pyrite cobaltifere par une population mixte brgm, constituee de thiobacilles et d'une bacterie morphologiquement proche de leptospirillum ferrooxidans, a ete etudiee. L'influence de plusieurs parametres a ete evaluee en culture discontinue dans des tubes air-lift. Les conditions de ph et le milieu de culture optimal ont ete determines. Un effet inhibiteur du fer ferrique a ete oberve. La temperature de biolixiviation a pu etre elevee jusqu'a 43 degres celsius. La vitesse de biolixiviation est liee a la surface de pyrite en contact avec le milieu. L'efficacite du transfert d'oxygene diminue lorsque le taux de solide augmente. La quantite de pyrite oxydee dans 100 g de pulpe ne depasse pas 10-13 g quel que soit le taux de solide. Plusieurs populations mixtes constituees de souches de collection ont ete comparees. L'association de thiobacillus ferrooxidans, t. Thiooxidans et l. Ferrooxidans, est la population la plus efficace. Une bacterie morphologiquement et physiologiquement proche de l. Ferrooxidans a ete isolee de la population mixte brgm. Sa croissance sur pyrite cobaltifere a ete favorisee par la concentration elevee en fer ferrique dans le milieu

La thèse vise à élaborer une méthodologie permettant d’évaluer l’évolution microbienne possible de déchets solides, majoritairement minéraux et contenant une certaine fraction de matière organique, en fonction de scénarios donnés. Le travail propose d’abord une synthèse bibliographique des aspects fondamentaux de la biodétérioration de déchets essentiellement minéraux et la synthèse des procédures existantes d’évaluation bio-physico-chimique des déchets. Dans une deuxième phase, l’étude cherche à examiner la pertinence et l’adaptabilité des tests existants d’évaluation de la biodégradabilité et plus globalement de suivi du comportement des déchets dans différents scénarios de gestion (valorisation ou stockage). A partir de ces observations, des adaptations ou de nouvelles procédures ont été mises au point afin de proposer une méthodologie générale permettant d’évaluer la biodégradabilité de déchets majoritairement minéraux contenant une fraction plus ou moins importante de matière organique. Pour cela, cinq déchets minéraux différents de part leur nature, leur process de fabrication, leur état de maturation, …, ont été sélectionnés. De nombreuses analyses physico-chimiques (analyses élémentaires des majeurs et mineurs, analyses de la fraction carbonée, essais de lixiviation, essais ANC, …) et biologiques (analyses quantitatives de la microflore et de sa biodiversité, essais de comestibilité, de biodégradabilité intrinsèque et de biolixiviation) ont été effectuées afin de caractériser le plus largement possible ces déchets. Cette étude montre clairement que la réalisation de l’ensemble de ces essais n’est pas indispensable pour étudier le comportement d’un déchet dans un scénario donné mais aussi que deux déchets a priori assez similaires peuvent se comporter différemment. Le choix des essais à réaliser doit donc être fait en fonction des objectifs recherchés et adapté à chaque déchet en fonction du scénario de gestion. La synthèse de ce travail montre que dans la plupart des cas, les essais de longues durées sont à privilégier car l’activité microbienne nécessite des phases d’adaptation parfois très longues (par exemple, une production de méthane a été mise en évidence après 500 jours d’incubation). Bien que le temps est important dans le développement de l’activité microbienne, l’analyse statistique des données a montré qu’il ne jouait pas le rôle principal dans la variabilité des résultats obtenus mais que les différences entre les déchets et principalement les conditions d’incubation testées (incubations sur solide, en suspension, en aérobiose ou anaérobiose, avec ou sans ajout d’éléments nutritifs, …) étaient prépondérants. Dans les déchets minéraux, l’activité microbienne n’est généralement pas favorisée par les conditions très alcalines du milieu et le manque de ressources nutritives (notamment de matière organique). Néanmoins, selon les conditions d’incubation, l’analyse moléculaire de l’ADN des populations par DGGE montre que des populations sont très bien établies et se développent en fonction des modifications physico-chimiques des matrices. Ces modifications peuvent être liées directement ou indirectement à l’activité des micro-organismes et entraîner une augmentation de la solubilisation des éléments métalliques polluants (Pb, Cu, Cr, Zn). L’étude a en effet montré que l’évolution physico-chimique de ces déchets influence leur évolution microbiologique et inversement
The aim of the thesis is to develop a methodology for evaluating potential microbial activities on solid waste, mainly mineral but containing a significant fraction of organic matter, according to possible scenarios of use. In a first time, a literature synthesis is proposed. It speaks about the fundamental aspects about the biodeterioration of mineral waste and realizes a synthesis of existing procedures about bio-physico-chemical evaluation of waste. Then, the study aims to see the relevance and adaptability of existing biodeterioration evaluation tests and overall the monitoring of the behavior of waste in various scenarios of management (reuse or storage). Using these observations, adaptations or new procedures were developed in order to propose a general methodology allowing to evaluate the biodeterioration of waste mainly mineral. [. . . ]The waste of this work show that in most cases, tests with long durations of incubation are to be privileged because the microbial activity sometimes requires very long adaptation phases (for example, a production of methane was observed after 500 days of incubation). Although test duration is important in the development of microbial activity, data statistical analysis showed that it did not play the main part in the variability of the results obtained but that the difference between wastes and mainly the conditions of incubation tested (incubation conditions on solid, in suspension, aerobic or anaerobic conditions, with or without addition of nutritive elements…) were predominant. In mineral wastes, the microbial activity is generally not favored by the very alkaline conditions and the lack of nutritive resources (in particular organic matter). Nevertheless, according to incubation conditions, the DNA molecular analysis of the populations by DGGE shows that populations are very well established and develop according to the matrices physicochemical modifications. This alteration can be directly or indirectly related to the micro-organisms activities and involve an increase in solubility of the metallic pollutants (Pb, Cu, Cr, and Zn). Indeed, the study showed that the physicochemical evolution of the wastes influences their microbiological evolution and conversely. There are strong interactions between physiochemical and microbiological evolutions

Thèse doctorat : Science de l'Environnement Industriel et Urbain : Villeurbanne, INSA : 2007.
Titre provenant de l'écran-titre. Bibliogr. p. 327-344. Liste de normes et de guides méthodologiques p. 346-347.

Des travaux de recherche et developpement ont ete effectues au brgm sur la biolixiviation d'une pyrite cobaltifere par une population bacterienne composee de thiobacillus ferrooxidans, thiobacillus thiooxidans et leptospirillum ferrooxidans. Dans l'optique d'une application industrielle, il s'agissait d'optimiser les performances d'un procede en continu dans des reacteurs agites et aeres. Grace au suivi en temps reel des consommations d'o#2 et de co#2, le bilan reactionnel du processus d'oxydation des sulfures a ete affine et le comportement physiologique des bacteries a ete analyse. La temperature et le taux de solide, deux parametres majeurs pour la viabilite economique du procede, ont ete etudies en culture batch. La population bacterienne initialement mesophile stricte a ete progressivement adaptee a la chaleur par des cultures successives a temperature croissante. Les bacteries selectionnees sont thermotolerantes et supportent des chocs de temperature entre 35c et 46c. L'influence du taux de solide est variable selon que les observations se portent sur l'oxydation du substrat, le developpement des bacteries, la duree totale de la biolixiviation ou la phase d'oxydation rapide. Differents parametres de culture ont ete etudies dans une unite de laboratoire alimentee en continu a 20% de solide. Une concentration en oxygene dissous inferieure a 1,2 mg. L#-#1 est le temoin d'une limitation de la biolixiviation par manque d'oxygene. La vitesse d'agitation et le changement de source d'azote (ammonium/uree) affectent la productivite bacterienne et l'oxydation des sulfures. Le temps de sejour critique a ete determine aux environs de 1 jour. Les besoins en oxygene ont ete estimes a 0,9 kg par kg de pyrite oxydee. L'oxydation des sulfures n'est pas directement liee au metabolisme de croissance des bacteries. Cependant, la quantite de bacteries formees dans les premiers jours de biolixiviation influence l'efficacite globale de l'extraction du cobalt.

L'objectif de l'etude presentee ici est de completer les connaissances scientifiques et techniques permettant d'optimiser les performances d'un procede de biolixiviation en regime continu. Ce procede apparait de plus en plus comme une alternative aux procedes physico-chimiques classiques d'extraction, car il conjugue meilleure gestion de l'environnement et rentabilite economique. La premiere partie du document presente l'influence de differents parametres operatoires sur le rendement de la biolixiviation d'une pyrite cobaltifere (solution a 20% de solide). Le besoin en oxygene calcule est de 0,9 kg par kg de pyrite oxydee ce qui est legerement inferieur a la valeur theorique. En-dessous de 1,2 mg. L##1 d'oxygene dissous apparait une limitation en oxygene. A des concentrations superieures, l'oxydation des sulfures peut se produire en l'absence d'activite bacterienne visible. Les resultats experimentaux soulignent l'importance de l'agitation et laissent penser que le rendement global d'oxydation dans la cascade de reacteurs est lie au developpement des bacteries dans le premier reacteur. Dans la seconde partie, nous presentons deux modeles de biolixiviation. Le premier est un modele simple a trois parametres qui decrit l'evolution de la quantite de minerai lixivie en fonction du temps de sejour. Les trois parametres doivent etre identifies a l'aide de valeurs experimentales ce qui lui enleve tout caractere predictif. Le deuxieme modele, plus complexe, est un modele phenomenologique de reacteur electrolytique triphasique. Sa formulation repose sur les lois physico-chimiques et biologiques decrivant les phenomenes se produisant au cours de la biolixiviation : bilans matieres partiels contenant des termes lies aux reactions chimiques ou biologiques, equations d'equilibres entre phases. L'originalite du modele propose vient du choix de l'element de base retenu pour ecrire les bilans matieres partiels : les elements atomiques a meme degre d'oxydation. Cette formulation generale permet de s'affranchir de l'initialisation souvent delicate des taux d'avancement des equilibres de dissociation. Ces deux modeles ont ete valides sur des exemples tires de la litterature et de la partie experimentale de l'etude.

La biolixiviation, phenomene biologique naturel, consiste en la mise en solution d'elements metalliques presents dans les minerais grace a la capacite que possedent certains micro-organismes a oxyder le fer ou les composes reduits du soufre. L'essor actuel des bio-industries et des biotechnologies a entraine l'utilisation de ce procede pour l'extraction de metaux tels que le cuivre, l'or ou l'uranium en effet, les procedes biotechnologiques s'averent moins nocifs pour l'environnement et moins couteux que les methodes classiques d'exploitation miniere. Thiobacillus ferrooxidans, bacterie acidophile capable d'oxyder a la fois le fer et les composes reduits du soufre, occupe une place primordiale dans ce processus. Par consequent, la connaissance des mecanismes par lesquels cette bacterie parvient a extraire l'energie necessaire a sa croissance, non elucides pour le moment presente un grand interet. Ainsi, une meilleur connaissance des mecanismes moleculaires impliques dans le metabolisme de thiobacillus ferrooxidans permettra le controle et l'amelioration de la biolixiviation. Notre but est donc d'apporter une contribution a la caracterisation de la chaine respiratoire impliquee dans l'oxydation du fer chez thiobacillus ferrooxidans, afin de preciser l'enchainement des differentes proteines d'oxydoreduction qui la composent. Notre demarche fut donc dans un premier temps de purifier par extraction periplasmique les proteines d'oxydoreduction presentes dans le periplasme de thiobacillus ferrooxidans lorsque la bacterie est cultivee sur sulfate de fer, puis de caracteriser ces proteines. Ainsi, quatre proteines d'oxydoreduction periplasmiques pouvant etre impliquees dans la chaine de transfert d'electron entre le fer ferreux et l'oxygene ont ete mises en evidence: la rusticyanine, dont les caracterisations biochimiques et biophysiques sont bien connues a fait l'objet au cours de cette etude d'une etude preliminaire de sa structure par rmn 2d. Une proteine hipip, similaire a la proteine iro dont le gene a ete clone et sequence chez une autre souche de thiobacillus ferrooxidans. Cette proteine est purifiee sous sa forme tetramerique (d'une masse moleculaire de 24 kda), chaque sous-unite contenant un centre 4fe/4s. Le spectre rpe, ainsi que la valeur eleve de son potentiel d'oxydoreduction (+490 mv a ph 2) sont typiques d'une proteine hipip. Un cytochrome c#4, a ete isole pour la premiere fois chez thiobacillus ferrooxidans. Ce cytochrome possede une masse moleculaire de 21 kda et contient deux hemes de type c. L'etude par rpe met en evidence la presence des deux hemes, qui presentent des valeurs de potentiels d'oxydoreduction distinctes (+385 et +480 mv a ph 3). Un nouveau cytochrome c atypique a egalement ete purifie. Cette proteine monomerique possede une masse moleculaire de 13 kda et le dosage en fer met en evidence la presence d'un seul heme par molecule. Son spectre uv-visible montre la presence d'une bande entre 620 et 640 nm dans l'etat oxyde, typique d'un cytochrome de type c'. Cependant, la sequence n-terminale possede un site de fixation pour un heme c alors que l'heme est localise dans la region c-terminale chez les cytochromes c'. La mise en evidence et la caracterisation de ces quatre proteines d'oxydoreduction vont permettre d'entreprendre des etudes cinetiques afin de preciser leur fonction propre et de determiner les mecanismes de transfert d'electrons au cours des premieres etapes de l'oxydation du fer chez thiobacillus ferrooxidans

La France, comme l'ensemble des pays industrialisés, compte sur son territoire de nombreux sites pollués par des métaux ou des composés organiques. Devant la nécessité de traiter certains sites, de nombreuses méthodes de dépollution ont vu le jour, notamment en Amérique du Nord, ou ont été adaptées à partir de celles existantes pour les déchets solides. Il s'agit essentiellement de traitements physiques (solidification, vitrification, electromigration), thermiques, chimiques (lavages) ou de méthodes de confinement. Les méthodes biologiques prennent une faible part du marché surtout en ce qui concerne la pollution par les métaux. La méthode que nous étudions, la biolixiviation par oxydation des produits soufrés, est déjà utilisée au niveau industriel pour la récupération de métaux à partir de minerais appauvris. Elle a déjà été étudiée pour le traitement de boues de station d'épuration et de scories mais, à notre connaissance, pas pour le traitement de sols pollués. Dans un premier temps, le travail effectué sur les sulfures métalliques (ZnS et CdS) a permis de mettre au point le protocole opératoire et d'étudier les cinétiques d'oxydation de ces 2 espèces par Thiobacillus ferrooxidans. Le 2ème composé soufré est la fleur de soufre dont nous avons étudié l'oxydation par Thiobacillus thiooxidans. L'étude a effectuée en batch puis en réacteur et a été suivie par une modélisation des phénomènes. Dans un 2ème temps, le procédé a été testé sur un sol d'origine industrielle pollué par du zinc, du cuivre, du plomb et de l'arsenic. L'étude de faisabilité de traitement menée en batch a conduit à la solubilisation de 50% du zinc et 40% du cuivre mais s'est avérée inefficace pour les 2 autres éléments. Les travaux ont été poursuivis par une étude pilote de lixiviation en tas permettant de traiter 4 kg de sol qui a conduit à des résultats décevants car les pourcentages de solubilisation des métaux ne dépassent pas 10%. Cependant, L'étude s'est avérée positive quant à l'approche expérimentale et devrait être testée sur un autre type de sol ayant des caractéristiques physio-chimiques différents. Le modèle d'oxydation du soufre devrait être développé en tenant compte des facteurs limitants tels que la diffusion de l'oxygène et des nutriments à travers la couche de sol
France, as other industrialized countries, has on its territory many sites contaminated by metallic or organic pollutants. Specific remediation technologies have been developed, mainly in North. America, and other technologies used for the treatment of solids wastes have also been adapted to the treatment of contaminated technologies include physical chemical methods (such as stabilization/solidification, vitrification, electroreclamation, extraction), thermal processes (desorption,. . . ) and containment. Biological process are still relatively rarely applied for metallic pollutant. Bioleaching is a potentially applicable method which has been studied in this work. The method is currently used at industrial level for metal recovery from low-grade ores (bio-hydro-metallurgy based on bacterial / oxidation of metal sulfide). In first step, experiments have been conducted on the oxidation of ZnS and CdS in order to validate own experimental approach. Then. ' the study focused on the oxidation of sulfur with the Objective to couple the production of sulfuric acid by Thiobacillus thioox. Idans with the leaching of metals from the contaminated soil. A kinetic mod has been developed for the bacterial oxidation of sulfur. In a second step, the process has been tested on a real soil from an industrial site contaminated by zinc, copper, lead and arsenic, Feasibility study conducted in shaker t1asks resulted in the extraction of 50% of zinc and 40% of copper, but was inefficient on the other 2 elements. Further studies conducted on laboratory-scale lysimeters containing 4 kg of soil to simulate heap extraction indicate that limiting factor reduced the yield of stabilization to around 10%. Results indicate that the process should be tested on other contaminated soils to evaluate better its applicability, and that the model of sulfur oxidation should be developed ta take into account limiting factors such as the diffusion of oxygen ad nutriments in the soil layer

Acidithiobacillus ferrooxidans est un organisme acidophile chimiolithotrophe qui tire son énergie de l'oxydation du fer ferreux, du soufre élémentaire et de différents composés réduits du soufre. Cette bactérie est utilisée dans le processus de biolixiviation qui permet l'extraction industrielle de métaux précieux. L'étude de la voie d'oxydation du fer ferreux nous a permis de mettre en évidence les différentes métalloprotéines impliquées dans les transferts d'électrons : le cytochrome c4 CYC41, le cytocrome c Cyc2, la rusticyanine et la cytochrome c oxydase. Nous avons réalisé la mise au point de la synthèse hétérologue de CYC41 chez la bactérie neutrophile E. Coli afin d'étudier le mode de repliement de ce cytochrome. La résolution de la structure tridimentionnelle de CYC41 nous a permis de déterminer les mécanismes impliqués dans la stabilisation de ce cytochrome à pH acide. Nous avons montré que CYC41 intervient dans le transfert d'électron entre la rusticyanine et la cytochrome c oxydase selon un modèle de type "electron wire". Une étude intégrée nous a permis de mettre en évidence que les métalloprotéines impliquées dans la voie d'oxydation du fer ferreux sont organisées en super-complexe. Ce résultat est en accord avec les données génétiques puisque l'ensemble des gènes codant pour ces métalloprotéines sont organisées au sein de l'opéron rus
Acidithiobacillus ferrooxidans is a chimiolithotrophic organism which used ferrous iron, elemental sulphur and reduced sulphur compounds like energy source. This bacterium is used in the industriel processus of biolixiviation for precous metals extraction. Studie of the iron oxidation pathway has enabled to characterize differents metalloproteins involved in the electron transfer : cytochrome c4 CYC41, cytochrome c Cyc2, rsticyanin and cytochrome c oxidase. We have performed the heterologue synthesis of CYC41 in the neutrophilic bacterium E. Coli to study le folding mechanism of this cytochrome. 3D structure resolution of CYC41 has enabled to determine mechanisms involved in the stabilisation of this cytochrome at acidic pH. We have shown that CYC41. Transfer electrons from rusticyanin to cytochrome c oxidase with an “electron wire” mechanism. We have shown that all metalloproteins involved in the ferrous iron oxidation pathway are organised in a super-complex structur. Our results are agree with the genetic organisation metalloproteins coding genes in the rus operon

L'agroforesterie de type culture intercalaire (CI) est une pratique agricole alternative alliant rangées d'arbres et cultures conventionnelles. Supprimer la dichotomie entre agriculture et foresterie pourrait contribuer à rétablir une production domestique de bois de feuillu chancelante en plus de créer des bénéfices environnementaux. Parmi ces avantages on compte une augmentation de la qualité du sol. Cette dernière est souvent définie comme un amalgame de fertilité, biodiversité, contribution à la santé environnementale, qualité physique et absence de pathogènes. Le présent travail s'inscrit au sein de l'effort d'un collectif de chercheurs tentant d'étudier les possibles avantages de l'adoption des CI au Canada. Plus particulièrement, les pages qui suivent s'intéressent à deux aspects de la qualité du sol: la diversité microbienne et à la réduction du lessivage des nitrates dans les sols des CI. Dans le chapitre 1, l'utilisation des acides gras phospholipidiques des communautés microbiennes révèle une plus grande hétérogénéité spatiale (beta-diversité) microbienne dans une CI que dans une culture conventionnelle lorsqu'il y a une part d'argile assez importante dans le sol et/ou que les racines des arbres utilisés prolifèrent en surface. Bien que des tentatives de lier cette hétérogénéité à des propriétés physico-chimiques du sol et à une plus grande stabilité des communautés microbiennes demeurent pour l'instant infructueuses, ce travail a mis en lumière une présence accrue des mycorhizes arbusculaires dans les CI. Dans le chapitre 2, l'utilisation de lysimètres permet de détecter, pour la période de mai à mi-octobre, une diminution d'au moins 81% des nitrates lessivant dans l'eau du sol lorsque les racines des arbres d'une CI sont préservées, en comparaison avec une section où les racines sont tranchées et isolées du système. Ce travail suggère que l'adoption des CI pourrait contribuer à diminuer le lessivage de ce polluant dans les zones agricoles du Québec.

La lixiviation bactérienne des minéraux sulfurés a été étudiée en abordant essentiellement trois aspects des interactions de Thiobacillus ferrooxidans avec des pyrites pures en réacteur agité : l'adhésion ou la fixation bactérienne au minéral ; la contribution du contact direct bactérie-minéral aux processus d'oxydation de la pyrite ; les réactions d'oxydo-réduction se produisant à l'interface bactérie-minéral. La mise au point d'une méthode immunoenzymatique ELIFA (Enzyme Linked Immunofiltration Assay) a permis de mettre en évidence et d'estimer directement l'adhésion de T. Ferrooxidans à la pyrite. La désorption des bactéries (Monroy et al, 1994) a conduit à observer que si 60 a 95% des bactéries sont fortement fixées au premier jour de contact, leur proportion devient faible au cours de la biooxydation (5 à 10%) mais leur quantité reste cependant constante (10#5 à 10#6 bactéries/mg de pyrite). La mesure des charges nettes des bactéries et du minéral par électrophorèse (mesure du potentiel électrocinétique) a amené à discuter du mécanisme d'adhésion. De l'observation en MEB des pyrites, on a également pu constater une évolution des bactéries fixées au cours de la biooxydation. L'utilisation d'un réacteur à deux compartiments séparant les bactéries du minéral par une membrane microporeuse a permis d'établir que le contact bactérie-minéral, sans être nécessaire à l'oxydation des pyrites, accélère de façon très significative le processus. Les vitesses initiales d'oxydation dépendent directement de la quantité de minéral en contact avec les bactéries, ce qui souligne encore le rôle fondamental de ce contact direct au cours des phases initiales d'oxydation. Ce contact se traduit par exemple par la production à la surface minérale, de sulfate ferreux (substrat énergétique), ce qui suggère déjà que T. Ferrooxidans oxyde préférentiellement les espèces soufrées réduites (sulfures) par rapport au fer. L'utilisation d'inocula cultivés sur des substrats différents (Fe#2#+, S°, pyrite) montre que les bactéries ayant subi une préculture sur pyrite ou sur S° sont les plus efficaces pour oxyder la pyrite. L'oxydation s'accompagne d'une production simultanée de S° sur la surface du minéral ; les cellules adaptées à la pyrite ont permis d'obtenir la production la plus rapide de soufre et de sulfate ferreux. Ces résultats suggèrent que l'adaptation bactérienne au minéral et l'efficacité d'un inoculum sont directement liées à la capacité des bactéries à oxyder les composés réduits du soufre. Bien qu'il soit communément admis que la production de soufre à la surface du minéral soit exclusivement d'origine chimique, ces résultats suggèrent qu'elle peut être en partie d'origine bactérienne.