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Dissertations / Theses on the topic 'Neurone, developpement'
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1
LE, GALLOUDEC ERIC. "Les neurones catecholaminergiques bulbaires au cours du developpement humain : etude immunohistochimique." Reims, 1992. http://www.theses.fr/1992REIMM009.
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2
Diochot, Sylvie. "Caractérisation fonctionnelle des courants calciques dépendants du voltage au cours du développement des neurones embryonnaires de souris." Montpellier 1, 1995. http://www.theses.fr/1995MON1T006.
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3
Di, Meglio Thomas. "FONCTIONS DES MOLECULES SLITS ET ROBOS DANS LE DEVELOPPEMENT DES SYSTEMES COMMISSURAUX DU CERVEAU DES VERTEBRES." Phd thesis, Université Pierre et Marie Curie - Paris VI, 2007. http://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00811443.
Full textAbstract:
Des recherches menées chez les invertébrés ont conduit à la découverte de plusieurs molécules contrôlant le comportement des axones vis-à-vis de la ligne médiane, dont les molécules sécrétées Slits et leurs récepteurs membranaires Roundabouts (Robos). Nos travaux contribuent à confirmer in vivo la conservation de la fonction de ce système de guidage chez les vertébrés. Ce travail de thèse porte essentiellement sur l'analyse du développement de plusieurs systèmes neuronaux chez les souris déficientes pour un ou plusieurs des gènes slits ou robos. Il confirme que Robo1 et Robo2 sont essentiels au contrôle exercé par les Slits sur le croisement de la ligne médiane par plusieurs faisceaux d'axones du télencéphale. Nous avons également analysé le développement de plusieurs populations de neurones précérebelleux (NPC) du tronc cérébral. Nos résultats démontrent, pour la première fois, que le système Slit/Robo contrôle la capacité des neurones à migration tangentielle de croiser ou non la ligne médiane
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Martin-Martinelli, Elisabeth. "Evolution de la morphologie et de la distribution des neurones catecholaminergiques dans la retine de rat albinos au cours du developpement postnatal." Paris 6, 1988. http://www.theses.fr/1988PA066399.
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5
Monnerie, Hubert. "Role du complexe organe sous-commissural/fibre de reissner sur le developpement neuronal : etude in vitro sur des cultures primaires du systeme nerveux central." Clermont-Ferrand 1, 1996. http://www.theses.fr/1996CLF1MM11.
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6
Bordet, Guillaume. "Rôle des facteurs chromatiniens PRC1 dans la robustesse des programmes de différenciation neuronaux chez C. elegans." Thesis, Aix-Marseille, 2017. http://www.theses.fr/2017AIXM0341.
Full textAbstract:
L’acquisition et le maintien de l’identité d’un neurone sont assurés par des facteurs de transcription terminaux exprimés durant toute la vie du neurone. Cependant le processus d’expression génique peut être très bruité. L’objectif de mon projet de thèse est de déterminer comment un neurone peut acquérir et maintenir son identité de manière fiable malgré ce bruit intrinsèque, en utilisant le modèle C. elegans. En combinant des techniques récentes d’ingénierie du génome par CRISPR et des méthodes d’imagerie quantitative in vivo, j’ai observé que l’expression endogène des facteurs de transcription terminaux est fortement bruitée. J’ai également établi que des mutations dans le complexe chromatinien PRC1 induisent une perte stochastique de l’identité de certains neurones au cours du temps. Le complexe PRC1 agit directement au sein des neurones. Il affecte le niveau d’initiation de l’expression des facteurs de transcription terminaux durant l’embryogenèse ainsi que la fiabilité de la maintenance de leur expression aux stades larvaires et adultes. En conclusion, mon travail suggère que le complexe PRC1 joue un rôle important dans la protection des neurones contre le bruit génique, les aidant ainsi à acquérir et maintenir de manière fiable leur identitéThe acquisition and maintenance of neuronal identity is driven by terminal transcription factors expressed throughout the life of the neuron. However, the gene expression process can be noisy. The aim of my PhD work is to determine how a neuron can acquire and maintain its identity in a reliable manner despite this intrinsic noise, using C. elegans as a model system. Combining recent techniques of genome engineering by CRISPR with in vivo quantitative imaging, I observed that the endogenous expression of terminal transcription factors is highly noisy. I also established that mutations in the chromatin complex PRC1 induce a stochastic loss of the identity of some neurons over time. The PRC1 complex directly acts in the neurons. It affects the levels of initiation of the terminal transcription factors during embryogenesis as well as the reliability of their maintenance at larval and adult stages. To conclude, my work suggests that the PRC1 complex plays an important role to protect neurons against gene expression noise, helping them to acquire and maintain their identity in a reliable manner
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Peyronnet, Julie. "Effets de perturbations environnementales périnatales sur la maturation et la plasticité neuronales des systèmes catécholaminergiques chez le rat." Lyon 1, 1999. http://www.theses.fr/1999LYO1T014.
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8
El, Bitar Fadia. "Contribution a l'analyse de la complexite de la fibre de reissner et de ses effets biologiques sur la pousse neuritique et l'agregation neuronale (doctorat : biologie cellulaire et moleculaire)." Clermont-Ferrand 1, 1999. http://www.theses.fr/1999CLF1MM08.
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9
LOMBARD, GOLLY DOMINIQUE. "Contribution a l'etude du metabolisme des glycoconjugues au cours du developpement de neurones de poulet en culture primaire : effets des gangliosides." Université Louis Pasteur (Strasbourg) (1971-2008), 1986. http://www.theses.fr/1986STR13148.
Full textAbstract:
Les mecanismes permettant l'adhesion, la proliferation et la maturation cellulaire impliquent tous les glycoconjugues et les glycosyltransferases. Ces composes s'expriment preferentiellement a une periode precise du developpement neuronal et pourraient participer directement ou indirectement aux mecanismes regulant l'activite cellulaire
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DUPONT, JEAN-LUC. "Analyse electrophysiologique de quelques aspects du developpement des conductances calciques et de la sensibilite aux acides amines excitateurs des cellules de purkinje du cervelet." Paris 6, 1987. http://www.theses.fr/1987PA066352.
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11
Lelong-Rebel, Isabelle. "Etude de l'evolution de l'architecture membranaire des neurones d'embryons de poulet en culture : composition et topologie des proteines et des lipides polaires au cours du developpement cellulaire." Université Louis Pasteur (Strasbourg) (1971-2008), 1989. http://www.theses.fr/1989STR13089.
Full textAbstract:
L'isolement d'une fraction hautement purifiee de membranes plasmiques et l'emploi de radioiodations enzymatiques ont permis de suivre la composition des proteines et de certains lipides polaires, ainsi que leur representation a la surface cellulaire
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Shojaeian-Zanjani, Mohammad-Hadi. "Etude en cytologie quantitative de l'olive bulbaire des rongeurs : relation entre mort neuronale et elimination synaptique au cours du developpement et role des cellules cibles dans la regulation du nombre des neurones olivaires." Paris 6, 1987. http://www.theses.fr/1987PA066211.
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13
Charvet, Igor. "Développement des neurones dopaminergiques et environnement matriciel : analyse in vivo et in vitro du rôle des protéoglycannes dans la mise en place des voies mésostriatales chez le rat." Université Joseph Fourier (Grenoble), 1999. http://www.theses.fr/1999GRE10117.
Full textAbstract:
Une des strategies therapeutiques appliquee a la maladie de parkinson serait de compenser la perte des afferences dopaminergiques (da) du striatum par un bourgeonnement axonal des neurones da restants. Pour cela, il est indispensable d'identifier les facteurs matriciels impliques dans la croissance des neurites da. Le but du travail a ete d'analyser le role des proteoglycannes (pg) dans le developpement des voies da mesostriatales du rat. Les analyses immunohistochimiques ont montre une correlation spatio-temporelle entre des pg a chondroitine et keratane sulfate (pgcs et pgks), et le pattern d'innervation da du striatum. Des approches experimentales ont alors ete realisees in vivo et in vitro pour determiner l'effet : 1- d'une lesion des voies mesostriatales sur l'expression des pg. 2- de l'inhibition (par la tunicamycine) de la synthese des pg sur le developpement de l'innervation da du striatum. 3- des substrats de cs et ks (a diverses concentrations) sur des cultures de neurones da. La lesion des voies mesostriatales a entraine une sous-expression des pgcs (et non des pgks), ce qui a confirme la relation etroite entre voies da et expression des pgcs. Par ailleurs, les zones depourvues de pgcs presentaient systematiquement une plus forte reactivite astrocytaire (astrogliose). Les astroglioses pouvant favoriser la regeneration neuronale, il est possible qu'elles facilitent la repousse neuritique en modulant l'expression des pgcs. Apres injection de tunicamycine, aucune modification visible du systeme da n'a ete observee, ceci malgre l'efficacite des traitements. Cependant, l'analyse in vitro a demontre que les cs et ks exercent un effet negatif dose-dependant sur l'adhesion et la croissance des neurones da. Ces nouvelles connaissances des relations entre neurones da et environnement matriciel devraient permettre d'optimiser les nouvelles therapeutiques appliquees a la maladie de parkinson et aux autres syndromes neurodegeneratifs.
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Autret, Laurence. "ROLE DE L'ACTIVITE DEPENDANTE DU CALCIUM AU COURS DU DEVELOPPEMENT ET DE LA MATURATION DES NEURONES GANGLIONNAIRES VESTIBULAIRES DE SOURIS." Phd thesis, Université Montpellier II - Sciences et Techniques du Languedoc, 2005. http://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00092410.
Full textAbstract:
Le calcium est un élément indispensable à la formation du système nerveux. Il intervient dans de nombreuses fonctions qui permettent la mise ne place et le fonctionnement d'un organe. Le but de ce travail a été de caractériser les canaux calciques de type T dépendants du potentiel présents transitoirement dans les neurones vestibulaires primaires et de comprendre le rôle des influx calciques qu'ils induisent au cours du développement périnatal chez la souris. Grâce à des études électrophysiologiques et pharmacologiques nous avons caractérisé les propriétés des sous-unités du canal de type T, Cav3.1 et Cav3.2, cette dernière générant un courant de forte amplitude à un stade précoce du développement. L'étude de l'activité électrique de ces neurones révèle la présence d'une dépolarisation post potentiel corrélée avec l'expression du canal Cav3.2.
L'analyse des propriétés de l'activité électrique aux stades précoces du développement révèle qu'elle présente un ralentissement de la phase de repolarisation du potentiel d'action bloqué par le cadmium. Cette activité devient plus rapide aux stades plus matures. Ces observations ont été faites à des stades de développement où se déroulent la neuritogenèse et la synaptogenèse.
Nous avons pu déterminer le rôle physiologique de Cav3.2 et de l'activité électrique qui découle de son activation par l'utilisation d'antisens sur un modèle de culture de neurones. En l'absence de ces dernières, un ralentissement de la pousse neuritique a été observé, démontrant l'implication cruciale des courants calciques de type T dans la formation de ce système sensoriel.
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Langui, Dominique. "Effets des neurones sur le developpement des cellules gliales en culture primaire." Strasbourg 1, 1990. http://www.theses.fr/1990STR13182.
Full text
16
HANTAZ-AMBROISE, DJENNET. "Differenciation des cellules de la moelle epiniere de rat in vitro : regulation de la croissance neuritique et de la maturation des cellules gliales." Paris 6, 1988. http://www.theses.fr/1988PA066653.
Full textAbstract:
L'etude in vitro de cellules neuronales obtenues a partir de cellules primaires de moelle epiniere d'embryons de rat de 14 jours a permis de montrer l'influence, sur la croissance des neurites, de plusieurs facteurs extracellulaires. Les resultats montrent que les neurones spinaux sont capables de repondre a ces differents facteurs par induction de plusieurs formes de croissance neuritique. Les cellules non neuronales jouent un role dans la regulation de ces differentes formes de croissance des neurites
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KODJABACHIAN, JEROME. "Developpement et evolution de reseaux de neurones artificiels. Application au controle d'un animat hexapode." Paris 6, 1998. http://www.theses.fr/1998PA066186.
Full textAbstract:
Un animat est un programme ou un artefact physique dont le fonctionnement s'inspire de celui des animaux. Il a des moteurs et des capteurs et sa survie dans un environnement depend de la capacite qu'a son architecture de controle d'associer une reponse appropriee a chaque situation. L'architecture de controle d'un animat peut prendre la forme d'un reseau de neurones artificiels dynamiques dont les parametres et la topologie sont determines au cours d'un processus imitant l'evolution naturelle. Ce processus opere une recherche dans un espace de representations procedurales compactes, a partir desquelles un processus de developpement construit des reseaux de neurones fonctionnels (ou modules), dans un substrat geometrique. Un jeu de contraintes grammaticales permet de limiter l'espace de recherche a l'ensemble des representations qui respectent une certaine syntaxe. Une approche incrementale est adoptee : l'evolution d'une architecture complexe est divisee en etapes, au cours desquelles des modules neuronaux supplementaires sont ajoutes a l'animat, tandis que l'environnement se complexifie peu a peu. Cette methodologie est utilisee pour faire evoluer des reseaux de neurones recurrents qui controlent le comportement d'insectes artificiels. L'utilisation d'un modele d'animat hexapode, equipe de deux antennes, permet de generer differents modules de controle. Tout d'abord, des controleurs pour la locomotion en ligne droite evoluent. Puis l'un de ces controleurs est retenu pour servir comme premier module dans differentes architectures plus complexes. Des modules capables de declencher ou d'inhiber le comportement de locomotion, selon la valeur d'un signal de controle externe, tonique ou phasique, sont ajoutes. Finalement, dans une serie d'experiences au cours desquelles l'animat est autorise a se deplacer dans un plan, des modules permettant de suivre un couloir ou de se diriger vers la source d'une odeur tout en evitant des obstacles sont generes.
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Naimi, Souad. "Etude des neurones gabaergiques precoces du cervelet de rat chez l'adulte et au cours du developpement." Paris 7, 1991. http://www.theses.fr/1991PA077067.
Full textAbstract:
Dans le cadre des travaux du laboratoire portant sur le developpement embryonnaire du cervelet, nous avons entrepris l'etude des differentes populations de neurones gabaergiques generes avant la naissance chez le rat. Il s'agit des cellules de golgi (gg), des cellules de purkinje (cp) et de la population de neurones gaba-ergiques des noyaux profonds (np). Nous avons etudie chez l'adulte par immunocytochimie la localisation du gaba et de son enzyme de synthese la glutamate decarboxylase (gad) dans ces types neuronaux et l'effet sur cette repartition du blocage du flux axonal par la colchicine. Ceci nous a permis de proposer que la faible gaba-immunoreactivite du soma des cp serait due a la presence d'une enzyme catabolisante qui commencerait a etre synthetisee autour de la naissance. La gaba-immunoreactivite precoce ne serait pas associee aux cp. Pour quantifier les differences de densite des neurones gabaergiques dans les subdivisions nucleaires, nous avons mis au point une technique permettant la mise en evidence des neurones gabaergiques sur des coupes seriees de materiel inclus dans la paraffine. Nous avons etudie le developpement des celluls de golgi en utilisant leur marquage preferentiel par un anticorps anti-gaba et des techniques de datation par des analogues de la thymidine. Nous avons pu montrer que les cellules de golgi etaient generees plus precocement (a partir de e16) qu'il n'etait admis precedemment. Les cellules de golgi migrent vers le cortex en utilisant des trajectoires determinees qui evitent la masse des np. Ces trajets sont caracterises par la persistance de glie radiale immunoreactive a la vimentine. Dans les lobules neuf et dix du cervelet, nous avons observe une population de petits neurones generes precocemment par l'epithelium ventriculaire. Les caracteristiques d'immunoreactivite, la date et la localisation de ces neurones les distinguent des cellules de golgi et de grains. Il pourrait s'gir d'une nouvele population de neurones du cervelet. La population de neurones gaba-ir observee dans la masse des np ne peut etre constituee de cellules de golgi. Il s'agit probablement des neurones gabaergiques des np dont la gaba-immunoreactivite est transitoirement plus elevee
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Lafont, Frank. "Bases moleculaires de la polarite neuronale. Roles des proteoglycanes et glycosaminoglycanes dans le developpement de la polarite neuronale in vitro." Paris 6, 1993. http://www.theses.fr/1993PA066139.
Full textAbstract:
L'etablissement d'un reseau neuronal depend de la forme des neurones. Notre etude concerne l'influence de divers facteurs sur la morphologie neuronale in vitro. Nous avons demontre que des proteoglycanes (pgs) ou des glycosaminoglycanes (gags) peuvent modifier le developpement de la polrite neuronale in vitro. En effet, des pgs extraits de milieux conditionnes par des astrocytes ou des heparanes sulfates (hs) purifies a partir de divers tissus ainsi que des oligosaccharides de synthese de type hs favorisent l'expression de marqueurs de maturation neuronale et l'elongation axonale. Les resultats obtenus avec des dermatanes sulfates (ds) ou des oligosaccharides de type ds suggerent qu'ils stimulent plutot le developpement de l'arborisation dendritique de neurones exprimant deja certains marqueurs de maturation. Par ailleurs, nous avons caracterise l'internalisation de certains gags. Grace a ce modele experimental, nous avons pu etudier l'importance de l'adhesion et de l'etat du cytosquelette sur le developpement de la polarite neuronale. Nous avons montre (i) que la depolymerisation de l'actine favorise l'elongation neuritique et est en effet per se sur la polarite et (ii) que la croissance dendritique depend moins de la polymerisation des tubules que la croissance axonale. Ces resultats confirment un modele propose dans notre laboratoire sur les strategies differentes de croissance des axones et des dendrites. Nous exposons l'importance des pgs et des gags dans de nombreux processus de regulation physiologiques et discutons des modes probables d'action des pgs et des gags
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Benquet, Pascal. "Caracterisation, evolution et roles de canaux calciques voltage-dependants au cours du developpement ide neurones chez un insecte." Paris 6, 2000. http://www.theses.fr/2000PA066039.
Full textAbstract:
L'objet de cette these a ete de caracteriser, de suivre l'evolution, de determiner le role et les regulations de canaux calciques voltage-dependants (ccvd) au cours du developpement neuronal d'un insecte. Les courants calciques de neurones embryonnaires (e21) de cerveau de blatte en culture primaire sont uniquement de type haut-seuil. Selon la classification des ccvd de vertebres, 75% des neurones expriment du courant de type p/q et 100% des neurones expriment du courant de type r. Au cours du developpement des neurones en culture, la densite de ces courants augmente et les proprietes d'activation voltage-dependante changent (un shift de 10 mv est observe). La proportion de courant de type r augmente progressivement par rapport a celui de type p/q, jusqu'a devenir majoritaire. Parallelement, le courant qui est tres agaiva sensible (ic 5 0=0. 2 nm) dans les cultures jeunes (1 a 5 jours in vitro (jiv)) diminue et est progressivement remplace par un courant de type p/q moins sensible a cette toxine (ic 5 0=12 nm), suggerant une evolution du courant de type p en courant de type q au cours du developpement des neurones en cultures. Nous avons confirme la presence de ces courants sur des neurones fraichement dissocies a partir d'embryons de differents ages. Les courants apparaissent a e14, leur densite augmente avec l'age de l'embryon et un shift de 10 mv est observe entre e14 et e18. En plus des courants de type p/q et r, un courant de type n a ete identifie. Sur des neurones de cultures jeunes, l'addition dans le milieu de culture de chelateurs extra ou intracellulaires de calcium ou de bloqueurs affectant le courant de type r, ou l'utilisation d'inhibiteurs de la ca/calmoduline kinase entrainent la mort de tous les neurones en 48 heures. Ces effets sont fonction de l'etat du reseau neuronal. Lors de la formation du reseau (10-30 jiv), la survie neuronale devient calcium independante. Cependant les bloqueurs de ccvd diminuent de facon significative la pousse neuritique. Le serum ftal bovin n'est pas necessaire a la survie neuronale a court terme mais est indispensable a la pousse neuritique. Le mecanisme d'action de ce serum semble impliquer la cascade de signalisation tk-, ras- et pi3k conduisant a une augmentation de la densite des ccvd notamment de type r.
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Weiss, Marie. "DEVELOPPEMENT D'UN ALGORITHME DE SUIVI DE LA VEGETATION A LARGE ECHELLE." Phd thesis, Université de Nice Sophia-Antipolis, 1998. http://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00707683.
Full textAbstract:
L'objectif de ce travail est de développer un algorithme utilisant des réseaux neuronaux pour estimer des variables biophysiques des couverts végétaux à partir des données du capteur VEGETATION : la fraction de trou dans différentes directions de visée, l'indice foliaire, la fraction de rayonnement photosynthétiquement actif absorbé par le couvert, l'angle moyen d'inclinaison des feuilles, et la teneur en chlorophylle intégrée au niveau du couvert. Une base de données a été élaborée à partir de simulations de modèles de transfert radiatif dans la végétation. Ceci nous a permis de développer des réseaux de neurones pour estimer les différentes variables biophysiques considérées. L'estimation se fait à partir des réflectances bidirectionnelles mesurées par VEGETATION durant un cycle orbital, associées à l'angle zénithal solaire lors de l'acquisition de ces données. L'analyse de sensibilité à l'hétérogénéité intrapixellaire montre que les variables de type fraction de trou et fAPAR sont beaucoup moins sensibles que les variables de type LAI. La validation de l'algorithme sur des données expérimentales montre la robustesse de la méthode lorsque le nombre de données bidirectionnelles acquises durant le cycle orbital est faible. Par ailleurs, elle confirme que les performances d'estimation des variables biophysiques sont affectées non seulement par la représentativité du couvert et des conditions d'observation qui lui sont associées dans la base d'apprentissage, mais aussi par les hypothèses inhérentes aux modèles de transfert radiatif utilisés pour générer cette base. Nous mettons également en évidence la sensibilité de l'algorithme à des bruits de natures diverses (mesure, correction atmosphérique, ...). Les résultats obtenus sur les données expérimentales sont satisfaisants et aboutissent à un écart quadratique moyen inférieur à 0,1. L'intérêt des réseaux de neurones apparaît donc clairement, en particulier vis à vis des approches basées sur les indices de végétation.
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SEMONIN, OLIVIER. "Obtention de souris transgeniques permettant l'analyse et la manipulation experimentale des phases precoces du developpement neuronal." Paris 11, 1993. http://www.theses.fr/1993PA112411.
Full textAbstract:
Afin de disposer d'une construction generique permettant de diriger l'expression de n'importe quel gene au niveau des neurones embryonnaires des les premieres etapes de la neurogenese, nous avons mis au point differentes constructions utilisant les sequences promotrices du gene neurofilament leger humain nf-l h. Ces sequences ont, dans un premier temps, ete utilisees pour diriger l'expression du gene de la beta galactosidase de facon a caracteriser leur profil d'expression temporel et spatial dans les neurones embryonnaires de souris transgeniques. Cette approche a permis de definir deux regions distinctes du gene nf-l h impliquees dans la specificite cellulaire du transgene. Parallelement et dans le but de perturber la fonction synaptique, un gene codant pour un canal potassique de mammifere, le gene rbk 1, a ete modifie par mutagenese dirigee. Les molecules obtenues a partir des genes modifies ne permettent pas d'obtenir de canaux potassiques fonctionnels dans l'oocyte de xenope. Ces adnc modifies, places sous controle des sequences promotrices nf-l h, seront utilisees pour analyser les mecanismes synaptiques chez l'embryon de souris
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Gardette, Robert. "Contribution a l'etude des proprietes electrophysiologiques des neurones de projection cerebelleux chez l'adulte et au cours du developpement postnatal." Paris 6, 1987. http://www.theses.fr/1987PA066387.
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RAJAOFETRA, NARIVELO. "Les systemes serotonergique et noradrenergique medullaires : developpement, plasticite et reconstruction a partir de neurones embryonnaires transplantes chez le rat et le singe." Paris, EPHE, 1991. http://www.theses.fr/1991EPHE3010.
Full textAbstract:
Nous avons montre par une etude immunocytochimique chez le rat l'apparition precoce de l'innervation serotonergique et noradrenergique medullaire (15 et 16eme jours embryonnaires). Chez le rat adulte nous avons distingue deux types d'innervation de la moelle epiniere: dans la corne ventrale et la colonne intermediolaterale ces projections etablissent des relations de type synaptique. En revanche, les synapses sont rares au niveau de la corne dorsale. Chez le babouin, l'etude de la moelle normale et l'utilisation d'un modele de section ont permis de localiser des cellules serotonergiques intrinseques dans la couche x et leurs projections dans la region peri-ependymaire et le noyau ventrolateral de la moelle sacree, le noyau d'onuf. L'origine de l'innervation serotonergique medullaire est double: supra et intraspinale, contrairement a celle du systeme noradrenergique qui serait supraspinale. Apres section medullaire complete nous avons greffe des cellules serotonergiques embryonnaires sous la section. Chez le rat les cellules du groupe b1-b2 innervent selectivement la corne ventrale et la colonne intermediolaterale et coexpriment la serotonine et la substance p, alors que celles du groupe b3 se distribuent specifiquement dans la corne dorsale et la colonne intermediolaterale. On peut en conclure que ces projections specifiques s'etablissent par un mecanisme local de guidage et de reconnaissance cellulaire
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Hajeri-Germond, Michèle. "Etude comparative concernant l'incorporation de l'alpha-foetoproteine au cours de la differenciation ontogenique et cancerogenique du systeme nerveux central et peripherique." Paris 7, 1988. http://www.theses.fr/1988PA077185.
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FERHAT, LOTFI. "Etude des effets du fbfb sur le developpement des neurones d'hippocampes en culture et son role dans la regulation des proteines du cytosquelette." Paris 6, 1994. http://www.theses.fr/1994PA066790.
Full textAbstract:
Nous nous interessons aux effets du fibroblast growth factor basique (fgfb) sur la differenciation des neurones de l'hippocampe en culture et a certains des mecanismes moleculaires qui pourraient contribuer a cette differenciation. Dans ce contexte, nous avons etudie les effets a court terme du fgfb (quelques minutes a quelques heures), notamment sur certaines voies de transduction de signal. Nous nous sommes interesses egalement aux effets a plus long terme du fgfb (plusieurs jours) sur l'extension neuritique et sur la regulation de genes codant pour des proteines du cytosquelette ou pour des neurotrophines. Principaux resultats dans la perspective d'un travail moleculaire sur des cultures primaires de neurones de l'hippocampe embryonnaire, j'ai contribue a la mise au point d'un protocole associant la reverse-transcription et la pcr, afin d'etudier au sein de multiples echantillons de neurones soumis a des conditions diverses de culture, l'expression relative de nombreux genes (article soumis). A l'aide de ces techniques, j'ai etudie les effets du fgfb sur l'expression de genes codant pour des facteurs de transcription dans des neurones de l'hippocampe en culture et j'ai analyse certaines des voies de transduction de signal impliquees (article publie). J'ai mis en evidence au cours du developpement neuronal in vivo (et in vitro sous l'effet du fgfb) un arn messager codant pour une nouvelle isoforme de map2 ; celle-ci a ete clonee, caracterisee et sa structure a ete analysee. J'ai egalement etudie l'expression de cette nouvelle variante au cours du developpement du snc in vivo et in vitro (trois articles dont deux publies et un sous presse). J'ai etudie la regulation de l'expression de genes codant pour des facteurs de croissance et des proteines du cytosquelette ( et tubuline, spectrine, map2, tau et neurofilaments) dans des cultures de neurones de l'hippocampe, sous l'effet du fgfb (articles en preparation). Programme de recherche 1) il est clair que diverses conditions de cultures (substrats divers, facteurs neurotrophiques divers) modulent la morphologie et donc la differenciation des neurones de l'hippocampe en culture. Il existe des marqueurs specifiques des compartiments axonaux et dendritiques des neurones, parmi lesquels ceux que nous avons caracterise de maniere exhaustive (isoformes de tau et de map2 respectivement). Nous avons des evidences qui suggerent que seulement certaines conditions de cultures permettent une expression de ces variantes selon un programme similaire a celui observe dans l'hippocampe in vivo. Notre but est de poursuivre la caracterisation des conditions minimales et des facteurs necessaires a la regulation de chacun de ces marqueurs et donc a la differenciation partielle de ces compartiments neuronaux. 2) nous avons aussi pour projet de poursuivre la caracterisation de map2d et l'etude de sa localisation intracerebrale et cellulaire. Nous preparons actuellement des anticorps diriges contre cette variante qui seront les seuls anticorps specifiques des petites map2. Ceux-ci nous permettront de determiner la localisation cellulaire et intracellulaire de map2d. Nous avons egalement realise les constructions geniques necessaires a la transfection et a l'expression de map2c et map2d dans des cellules non neuronales. Nous projetons de comparer a l'aide d'anticorps diriges contre la tubuline et map2, l'organisation des microtubules en presence de map2c (deja decrite) ou de map2d que nous avons clone. Finalement, nous projetons d'analyser in vitro certaines des caracteristiques dynamiques de map2d dans la polymerisation, l'assemblage des microtubules et leur stabilisation
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DOUHOU, AICHA. "Effets d'une depolarisation chronique sur le developpement et la survie des neurones dopaminergiques du mesencephale : modulation par des antagonistes de la transmission glutamatergique." Paris 11, 2001. http://www.theses.fr/2001PA112148.
Full textAbstract:
Afin de mieux comprendre les mecanismes conduisant a la perte des neurones dopaminergiques dans la maladie de parkinson et de tenter d'en prevenir les effets, nous avons utilise un modele de degenerescence spontanee et progressive de ces neurones, la souris mutante weaver. Chez cet animal, la perte neuronale resulterait d'une depolarisation chronique, consequence de la mutation ponctuelle du canal potassique girk2, en association avec des phenomenes excitotoxiques. Apres avoir caracterise la topographie et la cinetique de degenerescence des neurones dopaminergiques dans ce modele, nous avons mis en evidence deux types de mort cellulaire, l'un apoptotique et l'autre autophagique. De maniere plus originale, nous avons montre une augmentation du nombre d'astrocytes gfap+ parallelement a la degenerescence des neurones dopaminergiques dans la snpc des souris weaver. Ces astrocytes sont egalement retrouves dans la vta, ou ces neurones ne degenerent pas. Ensuite, nous avons mime les effets de la mutation weaver dans un modele de culture de mesencephale de rat dans lequel les neurones dopaminergiques ont ete soumis a une depolarisation chronique par augmentation des niveaux de potassium extracellulaire. Grace a ce modele, nous avons montre que cette depolarisation exercait un effet deletere, medie par les recepteurs nmda, qui pouvait etre prevenu par inhibition des recepteurs ionotropiques au glutamate par des antagonistes specifiques. Dans ces conditions, la depolarisation chronique induit des effets trophiques resultants d'une augmentation moderee de la concentration intracellulaire de calcium. Enfin, le traitement des souris weaver par le riluzole, un antagoniste glutamatergique atypique, induit un important bourgeonnement des terminaisons dopaminergiques dans le striatum et une augmentation de l'expression de la th et de la dat dans les neurones dopaminergiques, ce qui peut temoigner d'une recuperation de l'activite electrique normale. En conclusion, ce travail a permis de mieux comprendre un des mecanismes pouvant etre implique dans les evenements excitotoxiques conduisant a la degenerescence des neurones dopaminergiques. De plus, il devrait permettre de developper des strategies therapeutiques pour la maladie de parkinson, basees sur l'utilisation d'antagonistes des recepteurs glutamatergiques.
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Rose, Dominique. "Innervation segmentaire des muscles respiratoires. Etude histologique (hrp) des motoneurones et des neurones ganglionnaires chez le chat adulte et au cours du developpement postnatal." Paris 6, 1992. http://www.theses.fr/1992PA066314.
Full textAbstract:
Nous voulions caracteriser, sur le plan anatomique, chez le chat adulte et au cours du developpement postnatal, les circuits spinaux efferents et afferents propres aux muscles respiratoires, par lesquels s'effectuent les interactions entre posture et respiration. Les motoneurones thoraciques des muscles posturaux sont ventro-medians; ceux impliques dans la respiration sont lateraux, dans les zones de projection des voies respiratoires bulbo-spinales. Les motoneurones respiratoires sont des ellipsoides orientes dans le plan sagittal, se distinguant des motoneurones lombaires, plus gros, orientes dans le plan transversal. Les colonnes motrices respiratoires, en place des la naissance, ont un mode de developpement specifique different de celui des colonnes des plexus. Plus matures a la naissance, les motoneurones phreniques subissent, a la 3#e semaine, un renversement de leur orientation preferentielle, du plan transversal vers le plan sagittal, sans doute lie a la stabilisation de leurs connexions avec les neurones inspiratoires bulbo-spinaux. Nombre des caracteristiques du developpement de la colonne phrenique sont retrouvees pour les colonnes intercostales. Les variations segmentaires de la taille cellulaire moyenne des neurones ganglionnaires sont liees a la longueur et au nombre de ramifications de leurs prolongements peripheriques et centraux et au nombre de contacts synaptiques maintenus par ces cellules. Les neurones cutanes sont plus grands que leurs homologues musculaires. Les differences de taille entre les neurones musculaires semblent liees au mode d'organisation des projections segmentaires des afferences fusoriales de ces muscles, qui induit des caracteristiques morphometriques propres au versant afferent comme au versant efferent d'un systeme moteur donne. Au cours du developpement, les volumes des neurones ganglionnaires sont aussi lies aux volumes de leurs axoplasmes. Les neurones afferents phreniques sont plus matures, a la naissance, que ceux du plexus brachial. Les motoneurones respiratoires et locomoteurs sont plus matures, a la naissance, que les neurones afferents myeliniques correspondants
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Quignodon, Laure. "EFFETS PHYSIOLOGIQUES ET PATHOGENIQUES DE L'APORECEPTEUR DE L'HORMONE THYROÏDIENNE ALPHA 1 AU COURS DU DEVELOPPEMENT DE LA SOURIS." Phd thesis, Ecole normale supérieure de lyon - ENS LYON, 2007. http://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00159988.
Full textAbstract:
L'hormone thyroïdienne (T3) a des fonctions pléiotropiques au cours du développement. Un déficit congénital de T3 est responsable d'un retard mental sévère. Grâce à des souris possédant un transgène rapporteur, nous avons montré que l'activité de l'hormone est très hétérogène dans le cerveau pré et post-natal. T3 agit via les récepteurs nucléaires TR pour réguler la transcription de gènes-cibles. De nouveaux gènes-cibles ont été identifiés dans le cervelet post-natal, mais la cascade de signalisation demeure inconnue, en raison d'interactions cellulaires complexes. Pour supprimer la réponse à T3 à un moment donné, dans une cellule donnée, des souris exprimant de façon conditionnelle un récepteur TR?1 muté ont été générées. Les mutants constitutifs ont un phénotype très proche de l'hypothyroïdie, ce qui confirme l'implication majeure du récepteur TR?1 non lié à T3 dans la pathogénie de l'hypothyroïdie. Le système conditionnel permettra de disséquer le mécanisme d'action de T3 in vivo.
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Hafidi, Aziz. "Developpement du ganglion stato-acoustique et de l'innvervation des recepteurs cochleaires chez le rat. Etude immunohistochimique des proteines du cytosquelette neuronal." Clermont-Ferrand 2, 1990. http://www.theses.fr/1990CLF21247.
Full textAbstract:
Ce travail est consacre a l'etude du developpement du ganglion stato-acoustique et de l'innervation des recepteurs cochleaires chez le rat, a l'aide de techniques immunohistochimiques. L'utilisation de plusieurs anticorps contre des proteines du cytosquelette neuronal nous a permis de differencier deux populations ganglionnaires et de distinguer l'innervation efferente. Les anticorps anti-neurofilaments et anti-peripherine mettent en evidence deux populations differentes de neurones au niveau du ganglion stato-acoustique. Dans la composante auditive c'est-a-dire le ganglion spiral, les cellules immunoreactives correspondent du point de vue structural et ultrastructural aux neurones de type ii. L'apparition au cours de l'ontogenese de ces cellules se fait dans la periode perinatale. Au niveau du ganglion de scarpa, correspondant a la composante vestibulaire, une population de neurones de grande taille se distingue par une forte immunoreactivite et ceci des la naissance. En utilisant les proprietes de certaines proteines du cytosquelette (neurofilament, spectrine) d'etre localisees plutot dans les structures axoniques que dendritiques, il a ete possible de comparer le developpement de l'innervation afferente par rapport a l'innervation efferente. Ces observations montrent que la premiere est presente dans la periode prenatale au niveau des deux types de recepteurs cochleaires, alors que la seconde apparait dans la periode perinatale
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ALESSANDRI, HABER NICOLE. "Pharmacologie et fonction des canaux na + et k + dependants du potentiel. Developpement de ligands specifiques des canaux kv1, caracterisation et localisation des canaux na + et k + dans les motoneurones." Aix-Marseille 3, 1999. http://www.theses.fr/1999AIX30083.
Full textAbstract:
L'expression des canaux sodium (canaux na) et potassium dependants du potentiel (canaux kv) est necessaire a l'acquisition de l'excitabilite neuronale. Ces canaux sont constitues par l'assemblage de sous-unites alpha et de sous-unites auxiliaires beta et gamma. Chaque assemblage constitue un canal avec des proprietes particulieres. Pour etudier leur implication dans une fonction, il est necessaire de developper des ligands specifiques d'un canal. Nous avons determine les surfaces d'interaction entre la bgk, une toxine extraite de l'anemone de mer bunodosoma granilufera et les trois canaux kv1. 1, kv1. 2 et kv1. 3. En substituant les residus essentiels, nous avons pu synthetiser des toxines specifiques d'un canal kv1. Nos resultats apportent des informations sur les mecanismes de reconnaissance par une toxine des canaux kv1 et constituent un progres dans la synthese de bloqueurs specifiques permettant d'etudier la fonction des canaux kv. Malgre l'importance des canaux na et kv dans l'acquisition de l'activite electrique du motoneurone, les conditions de leur mise en place sont mal connues. Nous avons donc entrepris de caracteriser et de localiser ces canaux dans des cultures de motoneurones embryonnaires de rat. Les canaux na sont, des le debut de la pousse neuritique, uniquement adresses dans l'axone. Un seul type de courant sensible a la tetrodotoxine est enregistre, il resulte de l'expression des sous-unites alpha nai et naii et de la sous-unite beta 1. Deux types de courants kv, transitoire et soutenu, sont enregistres dans le soma des la mise en culture. Les courants kv resultent de l'expression de neuf sous-unites alpha, deux sous-unites alpha et une sous-unite gamma. Le courant transitoire resulte de l'expression des sous-unites kv4. Un marquage immunocytochimique montre une distribution heterogene des sous-unites kv. Cette etude decrit la mise en place sequentielle et la distribution des canaux kv et na lors de l'acquisition de l'excitabilite par les motoneurones. Les sous-unites exprimees ne recouvrent pas celles observees chez l'adulte. Les conditions de la transition d'un phenotype a l'autre restent a determiner.
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VIALA, JEAN-RENAUD. "Apprentissage de reseaux de neurones en couches par la regle de retropropagation du gradient : developpement d'un algorithme competitif pour la compression et la segmentation d'images." Paris 6, 1990. http://www.theses.fr/1990PA066802.
Full textAbstract:
Cette these aborde les differents aspects des reseaux de neurones en couches appeles perceptrons multicouches, depuis l'algorithme d'apprentissage, jusqu'a l'application a des problemes reels. La premiere partie est une etude parametrique de la regle d'apprentissage par retropropagation du gradient de l'erreur. Le gain et le temps de relaxation sont etudies lors de l'elaboration d'une loi d'echelle d'une fonction booleenne: la parite. Les architectures de reseau et les ensembles d'apprentissage sont analyses sur le probleme continu de la compression d'une image digitalisee. La deuxieme partie de la these est une application des reseaux de neurones en couches au probleme de la compression de signal video. Pour obtenir une qualite d'image satisfaisante, un nouvel algorithme a ete developpe. Son originalite est de mettre en competition, durant le codage, plusieurs reseaux en couches. Grace a l'apprentissage, qui associe chaque perceptron a une texture specifique, l'algorithme competitif adapte le codage d'un bloc de l'image en fonction de ses caracteristiques. Les simulations sur une sequence animee donnent des performances proches de celles obtenues par un algorithme non neuronal de compression par transformee en cosinus discrets. Les segmentations delivrees sont proches des objets figurant sur l'image. Cet algorithme peut etre implante en temps reel sur des circuits neuromimetiques elabores au laboratoire d'electronique philips
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Jardin, Nicolas. "Rôle de la spastin dans le developpement des circuits moteurs et leur dégénérescence dans les paraplégies spastiques héréditaires." Thesis, Paris 6, 2016. http://www.theses.fr/2016PA066601/document.
Full textAbstract:
Les mutations du gène SPG4 codant la spastin sont responsables de la forme la plus fréquente de Paraplégies Spastiques Héréditaires (PSH), des maladies neurologiques caractérisées par une dégénérescence des faisceaux cortico-spinaux. La spastin, ainsi que son homologue p60-katanin sont des enzymes de cassure des microtubules (MSE) essentielles à la croissance des neurones moteurs spinaux (NMS) chez l'embryon de poisson-zèbre mais dont le rôle dans les processus de guidage axonal également dépendant des microtubules (MTs) demeurent énigmatiques. Les principaux objectifs de ma thèse ont consisté à préciser le rôle et le degré de redondance fonctionnelle existant entre ces deux MSE lors de l'établissement des circuits moteurs chez ce téléoste et de clarifier les mécanismes pathogéniques à l¿origine des PSH liées au gène SPG4.J'ai tout d'abord contribué à montrer que la p60-Katanin contrôle la trajectoire des axones des NMS et la mobilité des larves de façon dose-dépendante et non redondante avec la spastin. De plus, notre étude identifie la polyglutamylation des MTs par TTLL6 comme un élément clé de l'activité de la p60-Katanin lors de ce processus. Sur le même modèle, j'ai révélé un rôle différentiel des isoformes majoritaires de la spastin (résultant d¿une traduction alternative, M1 et M61) au cours du développement des NMS en démontrant un rôle coopératif de M1 et d'autres protéines de PSH dans l'inhibition de la voie des BMPs et révélant un rôle pour M61 en aval de la signalisation Neuropilin-1. Ces données suggèrent que l'altération de ces deux grandes voies de signalisation essentielles au développement des NMS pourrait contribuer à la pathogénèse des formes SPG4Mutations in SPG4, encoding spastin cause the major form of Hereditary Spastic Paraplegias (HSP), a paralytic disorder characterised by the degeneration of the corticospinal tracts. Spastin and its close homologue p60-katanin are microtubule-severing enzymes (MSE) required for spinal motor neuron (SMN) axon extension during zebrafish development. However, their roles in SMN axon navigation which also rely on microtubules (MTs) remain elusive. My PhD work aimed at refining the functional specificity and redundancy of these MSE during motor circuit wiring and clarifying the physiopathology of SPG4-linked HSP. I have first contributed to show that p60-Katanin controls SMN axon targeting and larval locomotion in a dose-dependent manner. We also demonstrated that Spastin and p60-Katanin play differential roles in SMN navigation and identified TTLL6-mediated MT polyglutamylation as a key event in regulating p60-Katanin activity in this process. Concomitantly, I have conducted a functional analysis of spastin main isoforms (resulting from alternative translation, M1 and M61) during zebrafish development, which reveals their critical and specific involvement in two distinct signalling pathways that are both essential for motor circuit wiring and locomotor behaviours. This study has provided compelling evidences for a concerted role for M1 and other HSP proteins in the down-regulation of the BMP pathway and reveals a specific role for M87 as a downstream effector of Neuropilin-1 signalling. Altogether, our study emphasizes defective BMP signalling as a key pathogenic mechanism in HSP, and shows that dysregulation of the Neuropilin-1 pathway may equally contribute to SPG4-linked HSP
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Dufour, Laurent. "Class oriented algorithmic creation (coac) : methode orientee objet de developpement de programmes a forte composante algorithmique. application a la classification de donnees satellites par reseaux de neurones." Paris 6, 1999. http://www.theses.fr/1999PA066169.
Full textAbstract:
Les cartographes s'interessent de plus en plus a la classification automatique de donnees satellites par reseaux de neurones. Mais les programmes utilises sont concus d'une telle facon qu'il est impossible de manipuler correctement ces reseaux. La solution proposee est de definir un nouvel outil methodologique adapte au developpement d'applications a forte presence algorithmique. Nous presentons la methode coac (class oriented algorithmic creation) incluant hbds (hypergraph based data structure), un modele de structuration des connaissances, et adl (algorithmic description language), un puissant langage algorithmique. Coac est d'abord utilisee dans l'etude des donnees satellites et la creation de jeux d'apprentissage, puis dans la modelisation des topologies neuronales, l'implementation d'un algorithme de classification et la gestion d'apprentissages repetitifs.
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HILLION, JOELLE. "Etude in vitro de quelques aspects du developpement embryonnaire des cellules du systeme nerveux central des mammiferes : mise en place de neurones monoaminergiques, ontogenese de deux lignages gliaux." Paris 6, 1992. http://www.theses.fr/1992PA066508.
Full textAbstract:
Le role des neurotransmetteurs classiques et en particulier des monoamines dans la maturation du cerveau, a fait l'objet ces dernieres annees de nombreuses recherches et nous-meme avons examine l'action de la serotonine et de la dopamine en portant une attention particuliere au mecanisme autocrine/paracrine mis en jeu dans la differenciation des neurones serotoninergiques et dopaminergiques. Des cellules de tronc cerebral et d'hypothalamus d'embryons de souris et de rat ages de 13 a 16 jours ont ainsi ete cultivees pendant des temps variables en absence ou en presence d'agonistes serotoninergiques (8-oh-dpat) ou dopaminergiques (apomorphine) et l'acquisition du phenotype monoaminergique a ensuite ete etudiee selon des criteres morphologiques, immunocytochimiques et biochimiques. Nos resultats montrent que les reponses aux stimulations varient avec le temps de developpement et la region consideree, et que des recepteurs specifiques sont impliques dans cet effet. De plus, lorsque la recherche de messagers specifiques est effectuee par hybridation in situ en parallele avec celle de la proteine correspondante, celle-ci est toujours detectee plus tardivement. Un resultat identique a ete obtenu lors de l'etude ontogenetique de deux lignages gliaux ou les deux proteines considerees montrent une apparition posterieure a celle des messagers correspondants, ce qui confirme l'interet de cette technique dans l'etude des lignages pendant le developpement precoce
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Bagnard, Dominique. "Étude des mécanismes cellulaires et moléculaires impliqués dans le développement des connexions cortico-thalamiques : rôle des interactions axo-axonales et des Sémaphorines." Lyon 1, 1999. http://www.theses.fr/1999LYO1T197.
Full text
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Balmat, Jean-François. "Etude d'extensions des reseaux de petri a flux de donnees pour la modelisation des reseaux de neurones artificiels. Developpement d'une methodologie d'ordonnancement temporel des reseaux de petri a flux de donnees." Toulon, 1993. http://www.theses.fr/1993TOUL0008.
Full textAbstract:
Les reseaux de neurones artificiels focalisent de gros efforts de recherche car ils sont une alternative pour la resolution de nombreux problemes. L'etude de ces modeles conduit naturellement a s'interesser au developpement d'architectures paralleles pour leur simulation. En general, l'implantation d'un algorithme sur une architecture multiprocesseur engendre des problemes lies aux conflits de ressources, aux limitations du debit de l'information, et aux difficultes de programmation. Pour pallier ces difficultes, la mise en uvre d'une architecture a flux de donnees est bien adaptee. L'exploitation du parallelisme depend du degre de lien entre le modele de representation (algorithme-architecture) et l'architecture a concevoir. Nous avons etabli les caracteristiques communes entre les modeles neuronaux et les modeles a flux de donnees et nous avons donc propose l'utilisation des reseaux de petri a flux de donnees munis d'extensions pour la modelisation des reseaux de neurones artificiels. Ainsi, nous avons decrit une modelisation adaptee, a la fois, aux modeles neuronaux et aux modeles a flux de donnees. L'etude des machines multiprocesseurs amene a nous preoccuper des techniques d'ordonnancement. Nous avons developpe une methodologie d'ordonnancement temporel des reseaux de petri a flux de donnees. Elle est basee sur la construction de graphes et de reseaux de neurones artificiels recursifs. Enfin, nous avons decrit la demarche qui permet, a partir de la modelisation d'un reseau de neurones artificiels associe a la resolution d'un probleme d'aide a la decision, d'etudier une architecture a flux de donnees construite autour de processeurs a flots de donnees
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Boudannaoui, Saïda. "Expression des potentialites adrenergiques acquises lors de l'induction neurogene par des neuroblastes embryonnaires en differenciation in vitro." Toulouse 3, 1988. http://www.theses.fr/1988TOU30118.
Full textAbstract:
La neuroembryologie concerne les potentialites de differenciation neuronale acquises, lors de l'induction neurogene, par les cellules embryonnaires cibles. Etude de l'expression initiale du phenotype adrenergique, dans les neuroblastes embryonnaires d'amphibien en differenciation in vitro. Les systemes metaboliques responsables de la neurotransmission catecholaminergique se mettent en place et sont donc d'ores et deja acquis, des la fin de la gastrulation. La presence du chordomesoderme dans le microenvironnement de ces neuroblastes stimule leur differenciation. Colocolisation de deux enzymes marqueurs de la differenciation adrenergique au niveau des cellules chordales, elles memes capable de biosynthetiser la dopamine et la noradrenaline. Diverses sous-populations neuronales existent d'emblee tres precocement dans l'ensemble du neurectoderme