Dissertations / Theses on the topic 'Phylogéographie moléculaire'

Depuis une quinzaine d'annees, il est devenu possible d'extraire des molecules a partir de materiel fossilise. Cette methode a ouvert des perspectives nouvelles en archeozoologie, paleontologie, medecine legale etc en effet, la connaissance de sequences d'adn ancien apporte une information directe sur l'identite genetique des organismes ayant vecu dans le passe. Ce travail est principalement oriente vers deux axes de recherche : * la reconnaissance d'especes en archeozoologie et en paleoparasitologie. Les travaux que nous avons menes ont montre que les especes etaient clairement identifiables par leur adnmt lorsque les sequences avaient peu evolue (caprines). En revanche, pour des especes tres anciennes ou dont les genes sont mal connus, l'analyse des sequences est d'une interpretation beaucoup plus difficile (bovides, parasites). * la phylogenie moleculaire et la phylogeographie intraspecifique avec l'etude des ours europeens. L'analyse d'un fragment de 272 pb de la region de controle de l'adnmt de six ours bruns anciens (ursus arctos) nous a permis d'etudier la repartition des differents haplotypes dans le temps et dans l'espace. Nous avons ainsi montre que dans la region sub-alpine, les ours ayant plus de 10 000 ans bp etaient de type cantabrique puis qu'ils avaient ete remplaces par des individus de type balkanique (2 000-6 000 ans bp). Seul l'ours decouvert a paris (4 000 bc) appartient a la lignee est decrite par taberlet et bouvet (1994). L'analyse de 1140 pb du cytochrome b d'un echantillon et de 88-283 pb de la region de controle de dix echantillons d'ours des cavernes (ursus spelaeus), nous a permis d'une part, de preciser les liens phyletiques entre ursus spelaeus et ursus arctos, d'autre part d'etudier la variabilite intraspecifique d'ours des cavernes ayant entre 30-130 000 ans.

Peu d'études ont jusqu'à présent intégré des analyses de diversité génétique multi-espèces. L'objectif de cette thèse est de contribuer à la réalisation d'une synthèse européenne de la variabilité génétique d'espèces forestières tempérées de feuillus, étudiées simultanément à l'aide de marqueurs chloroplastiques. Trois études principales ont été menées. (i) La première étude a consisté à reconstituer la phylogéographie de trois espèces : le lierre, le charme et le chêne. Différentes méthodes ont été utilisées et comparées pour analyser la structuration géographique de leur diversité, et le séquençage d'un fragment chloroplastique (l'intron de trnK) a permis la réalisation de phylogénies intraspécifiques. Les refuges et les voies de recolonisation empruntées ainsi que la capacité à maintenir leur diversité génétique initiale diffèrent selon les espèces. (ii) La deuxième étude a consisté à mettre au point des amorces consensus chevauchantes afin de couvrir la grande région simple copie du génome chloroplastique. Ce jeu d'amorces, étudié sur les différentes espèces du projet, a permis d'initier une étude sur la variation de la taille du génome chloroplastique au sein des Angiospermes à l'aide de la méthode comparative. Il apparaît que la taille des génomes est liée à celle des espaceurs intergéniques, et reflètent tant des contraintes phylogénétiques que des propriétés intrinsèques d'évolution de ces génomes. (iii) La troisième étude a porté sur la comparaison de la diversité nucléotidique de toutes les espèces forestières du projet européen, à l'aide de l'intron trnK comprenant le gène matK. Il apparaît que les substitutions synonymes sont majoritaires dans l'exon aussi bien au niveau interspécifique qu'au niveau intraspécifique, mais les non synonymes semblent légèrement sur-représentées au niveau intraspécifique. Enfin, le niveau de diversité intraspécifique ne semble pas être corrélé avec les niveaux d'évolution au niveau interspécifique dans notre échantillon.

La classification des crinoïdes est en constant changement. Elle est cependant restée largement basée sur l’analyse des caractères externes du squelette, héritée de la paléontologie. L’apport relativement récent de l’analyse de l’ontogenèse des caractères et de la prise en compte des contraintes morphofonctionnelles a permis de mieux appréhender les affinités au sein des crinoïdes. L’approche moléculaire développée dans ce travail permet de tester ces affinités. Dans la nouvelle phylogénie de la classe présentée ici, un clade A est uniquement composé de formes pédonculées et un clade B comprend toutes les comatules et certains crinoïdes pédonculés. Un quart des familles de crinoïdes actuels est représenté dans l’océan Austral. Un nouvel inventaire des crinoïdes antarctiques permet de mettre en évidence 40 ESUs. Certaines sont très structurées géographiquement alors que d’autres sont circumpolaires. La plupart sont eurybathes. La description des niches écologiques des espèces antarctiques les plus abondantes, retrouvées en sympatrie et parfois syntopie, permet de montrer qu’elles partagent les mêmes régions optimales tout en ayant chacune sa propre niche et ses propres spécialisations. La combinaison des approches de phylogénie moléculaire, taxonomie intégrative, phylogéographie, génétique des populations, description des niches écologiques a permis de caractériser les diversités spécifique et écologique des crinoïdes antarctiques et de les replacer dans une phylogénie de la classe, tout en éclaircissant les relations phylétiques entre taxa
The crinoid classification is in constant change. It was however largely based on the analysis of the external characters of the skeleton. The recent contribution of the analysis of the ontogeny of morphological characters and a better understanding of the morphofunctional constraints helped to better understand the affinities within the class Crinoidea. The molecular approach developed in this work allows testing these affinities. In the new phylogeny of the class shown here, a clade A is only composed by stalked forms and a clade B comprises all the comatulids and some stalked crinoids. A quarter of the extant crinoid families are represented in the Southern Ocean. A new inventory of Antarctic crinoids accounts for 40 ESUs. Some are geographically well structured whereas some are circumpolar in distribution. Most are eurybathic. The description of ecological niches of the most abundant Antarctic species, found in sympatry and sometimes syntopy, allows showing that they share the same optimal regions but each of them has its own niche and its own specializations. The combination of different approaches such as molecular phylogeny, integrative taxonomy, phylogeography, population genetics, ecological niche description allowed characterizing the specific and ecological diversities of Antarctic crinoids and replacing them into a phylogeny of the class, while shedding light on the phyletic relationships between taxa

La génétique de la conservation a pour but de protéger à la fois la diversité génétique et les processus qui l’ont forgée, et nécessite de comprendre ces derniers. Les Procellariiformes (puffins, pétrels et albatros) représentent de nombreuses espèces avec de hautes capacités de dispersion mais un fort comportement philopatrique et avec un fort enjeu de conservation. Nous avons mené une étude multi-locus sur le complexe du puffin d’Audubon, Puffinus lherminieri, du nord de l’Atlantique et ses deux lignées-sœurs en océan Indien. Nous avons d’abord montré que les marqueurs génétiques appliqués ici, et typiquement utilisés pour étudier la phylogéographie des oiseaux marins, étaient probablement soumis à l’introgression, l’hybridation, l’hétéroplasmie, ainsi que la duplication et la pseudogénisation de loci mitochondriaux. Tous ces phénomènes ont un impact sur la qualité et la quantité d’information produite par ces marqueurs. Nous avons réalisé une étude comparative et montré comment gérer au mieux certains de ces problèmes de données et leur traitement. Nous avons également approfondi la composition de la région mitochondriale dupliquée et montré qu’elle avait une évolution complexe au sein des Procellariiformes et pourrait avoir une influence sur leur biologie et leur conservation. Enfin, nous avons montré l’influence des barrières continentales mais surtout de la température de surface de la mer sur la différenciation des oiseaux marins. Nous avons également mis au jour une structuration chez le complexe de puffins qui nécessite de définir des nouvelles priorités de conservation
The purpose of conservation genetics is to protect both genetic diversity and the processes that shaped it, and to understand them. Procellariiformes (shearwaters, petrels and albatrosses) represent many species with high dispersal capacities but a strong philopatric behavior and with strong conservation needs. We conducted a multi-locus study on the Audubon shearwater complex, Puffinus lherminieri, from the North Atlantic and its two sister lineages in the Indian Ocean. We first showed that the genetic markers used here, and typically used to study the phylogeography of seabirds, were subject to introgression, hybridization, heteroplasmy, and the duplication and pseudogenisation of some mitochondrial genes. All of these phenomena have an impact on the quality and quantity of information produced by these markers. We led a comparative study and showed how best to manage some of these data problems and their treatment. We have also investigated the composition of the mitochondrial duplicated region and show that it have a complex evolution within the Procellariiformes and may have an influence on their biology and conservation. Finally, we have shown the influence of continental barriers but especially of sea surface temperature on the differentiation of seabirds. We also uncovered a structuration of the shearwater complex that needed to define new conservation priorities

De nombreuses especes d'oiseaux presentent d'importantes variations de morphologie ou de comportement au sein de leur aire de repartition sans que les marqueurs neutres n'indiquent de differenciation genetique. Ce paradoxe apparent peut etre elucide grace a l'information acquise sur les memes populations avec differents marqueurs genetiques et a differentes echelles spatiales et temporelles. Les larides (mouettes et goelands) constituent dans ce cadre un bon modele d'etude en raison de leur diversite specifique elevee et de la diversification recente d'un groupe d'especes : les grands goelands. Les marqueurs microsatellites ont permis d'etudier la structure genetique des populations du goeland leucophee (un des grands goelands). Les differentiations genetiques et la variation morphologique sont faibles au sein de ces populations. Les flux de genes entre sous-especes et entre especes ont ete etudies dans le groupe des grands goelands. Les marqueurs mitochondriaux employes montrent des flux geniques par voie femelle meme entre bonnes especes. Ces flux sont en general faibles, et n'empechent pas le maintien d'une forte structuration genetique, qui contraste avec l'homogeneite observee dans des etudes anterieures pour les marqueurs allozymiques. Ceci indique probablement des flux geniques par la voie male plus importants. Enfin, certaines formes bien differenciees morphologiquement sont genetiquement identiques. Le sequencage de l'adn mitochondrial a permis de realiser une phylogenie moleculaire des larides, qui indique une origine recente et une diversification rapide de ce groupe. De nombreux caracteres de plumages apparaissent comme tres labiles. L'ensemble de ces resultats suggere que dans les populations d'oiseaux les flux geniques sont eleves, et que les caracteres morphologiques puissent se modifier rapidement. Les variations morphologiques observees a l'interieur des especes resulteraient alors de fortes pressions de selection sur ces caracteres.

Dans le but de tester les hypothèses évolutives formulées pour la faune tropicale, nous avons appliqué l'approche moléculaire (séquençage d'ADN mitochondrial) à quelques taxons de Mammifères africains. Nous avons d'abord tenté d'obtenir une phylogénie moléculaire de quelques Insectivores et Rongeurs, de façon à choisir nos modèles. Puis, nous avons recherché et comparé la distribution géographique de la diversité génétique pour cinq modèles. Les événements de divergence intra-spécifique remonteraient au Plio-Pléistocène. Les scénarios phylogéographiques obtenus sont tous différents, ce qui peut refléter soit des distributions initiales différentes, soit une réponse différentielle aux mêmes événements. Nous avons aussi étudié les modalités temporelles et géographiques de la spéciation chez les Cercopithecini (Primates), et l'évolution de traits d'histoire de vie. Les résultats indiquent une prédominance de l'allopatrie et des événements de vicariance du Miocène et du Pliocène.

Le genre Stomoxys comprend 18 espèces reconnues (Zumpt, 1973), dont seule Stomoxys calcitrans est devenue cosmopolite. L’analyse phylogénétique montre la paraphylie du genre Stomoxys, due à l’inclusion de Prostomoxys saegerae dans le groupe. Les constructions phylogénétiques présentent trois clades distincts, qui correspondent bien à la biogéographie. L’émergence basale de S. Indicus suggère une origine Orientale du genre Stomoxys vers la fin de l’Oligocène. La divergence moléculaire, estimée à 16. 3 millions d’années, entre S. Niger niger et S. Niger bilineatus propose l’élévation de ces deux sous-espèces au rang d’espèces. L’étude phylogéographique de S. Calcitrans montre la présence d’une lignée Orientale bien différenciée du reste. Les indices de diversité présument l’existence de deux zones de refuge. La première zone serait orientale, dont la recolonisation est limitée. La deuxième zone est probablement africaine, et a permis la recolonisation des autres régions. Le temps d’expansion de S. Calcitrans est vraisemblablement lié au processus de domestication et/ou à la dernière période de glaciation
The Stomoxys genus includes 18 recognized species (Zumpt, 1973), only Stomoxys calcitrans became cosmopolitan. The phylogenetic analysis shows the Stomoxys paraphyly, due to the inclusion of Prostomoxys saegerae in the group. Phylogenetic constructions present three distinct clades, which correspond to the biogeography. The basal emergence of S. Indicus suggests an Oriental origin of the Stomoxys genus, around the end of the Oligocene. The molecular divergence, estimated at 16. 3 million years, between S. Niger niger and S. Niger bilineatus proposes the rise of these two subspecies to the rank of species. S. Calcitrans phylogeographic study shows the presence of an Oriental lineage differentiated from the remainder. The diversity indices suppose the existence of two refugia. The first one would be in the Oriental region, with restricted recolonisation. The second one is probably African, and allowed the recolonisation of the other regions. The time expansion of S. Calcitrans is probably related to the process of domestication and/or to the last glaciation period

Parmi les approches qui visent à déterminer la façon dont les organismes se diversifient dans le temps et dans l'espace, la biogéographie tente de reconstruire l'histoire des peuplements à partir des distributions des taxons, tandis que la phylogéographie analyse l'évolution d'une lignée à la fois. Dans cette étude, nous nous sommes proposés de tester les hypothèses biogéographiques formulées pour la faune tropicale (théorie des refuges, des barrières fluviales, des gradients environnementaux...), en appliquant l'approche moléculaire à quelques taxons de Mammifères africains (Insectivores, Rongeurs, Primates). Nous avons cherché à déterminer l'apport et les limites de la technique moléculaire la plus couramment employée en biologie évolutive : le séquençage d'ADN mitochondrial.
Nous avons d'abord tenté d'obtenir une phylogénie moléculaire de quelques taxons potentiellement intéressants pour la biogéographie, dans le but de vérifier leur monophylie et de calibrer une horloge moléculaire. Puis, nous avons recherché et comparé les schémas phylogéographiques de quatre espèces de petits mammifères forestiers et d'une super-espèce de primates. Enfin, nous nous sommes intéressés aux processus évolutifs impliqués dans la spéciation. Nous avons évalué le mode géographique de spéciation et l'évolution de quelques traits d'histoire de vie chez les primates de la tribu des Cercopithecini.
Nos résultats phylogénétiques confirment que l'histoire des gènes n'est pas forcément celle des taxons et qu'il est important de prendre en compte plusieurs sources d'information indépendantes, telles que des gènes non liés sur la même molécule, la morphologie, l'écologie, et le comportement. L'étude des modalités de la spéciation, qui est tributaire de la fiabilité des analyses phylogénétiques, indique une prédominance de l'allopatrie et des événements de vicariance du Miocène et du Pliocène chez les Cercopithecini. Enfin, les analyses phylogéographiques ont révélé quatre scénarios phylogéographiques différents pour les quatre modèles retenus, ce qui peut refléter soit des distributions initiales différentes, soit une réponse différentielle aux mêmes événements selon les taxons. Ces scénarios présentent une certaine concordance avec les régions fauniques définies pour les forêts d'Afrique centrale, mais suggèrent que les événements de divergence intra-spécifique remonteraient au Plio-Pleistocène et seraient donc beaucoup plus anciens que les derniers épisodes de fragmentation de la forêt liés aux cycles glaciaires.

Les pelouses alpines à Carex curvula (laîche courbée) constituent l'une des formations les plus emblématiques de l'étage alpin des montagnes européennes. Cette thèse se présente comme une contribution à l'étude des patrons de la diversité génétique de Carex curvula et des patrons de la diversité floristique des pelouses alpines à Carex curvula en Europe.
Dans un premier temps, ce travail examine la variabilité floristique des pelouses dominées par C. curvula et tente d'identifier les forces qui ont joué le rôle le plus important dans la structuration des espèces de l'étage alpin acidiphile européen. Les résultats des analyses montrent qu'il existe une variabilité importante pour la distribution de la diversité interspécifique et seulement une correspondance partielle entre la position des barrières biogéographiques de l'étage alpin et les grandes distances géographiques qui séparent les massifs montagnards. Il ressort nettement que les forces qui ont joué le rôle le plus important dans la structuration floristique de l'étage alpin acidiphile européen sont de nature historique et dans une moindre mesure de nature écologique.
Ensuite, nous explorons la distribution de la diversité génétique dans les populations de C. curvula dans un contexte phylogéographique. L'impact des glaciations quaternaires correspond à deux histoires différentes pour les flores alpines dans les montagnes de l'ouest et de l'est du continent européen. Chez C. curvula, les mécanismes de recolonisations postglaciaires auraient impliqué un large vague de migration est-ouest dans les Alpes et une migration verticale beaucoup plus locale dans les Carpates. Les Pyrénées auraient été colonisé plus récemment, à partir d'un refuge secondaire localisé dans les Alpes du Sud-Ouest.
Enfin, dans un troisième temps, nous nous intéressons au problème des relations entre la diversité génétique et floristique, en analysant la diversité locale des espèces dans les pelouses à C. curvula et la diversité génétique de l'espèce dominante. Le manque de corrélation positive entre les deux niveaux de la diversité est expliqué par des réponses différentes des gènes et des espèces aux grands changements climatiques qui sont intervenus au cours du Quaternaire.
Nous concluons sur les perspectives de biogéographie comparative ouvertes par ce travail, en particulier sur l'articulation souhaitée entre les efforts de modélisation de la distribution biologique, la phylogéographie et l'écologie évolutive.

Les Nassellaires et les Spumellaires (Polycystines, Radiolaires) sont des protistes planctoniques amiboïdes appartenant au super-groupe des Rhizaires. Ils sont abondants et largement distribués dans l’océan. Leur squelette silicifié se conserve très bien dans les sédiments et présente un excellent enregistrement fossile remontant jusqu’au début du Cambrien. Les fossiles de Radiolaires sont extrêmement précieux pour les études de reconstruction paléo-environnementales. Les Radiolaires sont difficiles à maintenir en culture, ce qui limite nos connaissances sur leur diversité et leur écologie dans les océans actuels, qui reposent essentiellement sur les données fossiles et les échantillons de sédiments. Malgré des efforts récents, leur taxinomie et leur histoire évolutive demeurent peu connues et controversées. Pendant mon doctorat, j’ai exploré la diversité et l’évolution des Nassellaires et des Spumellaires sur la base d’une classification intégrative obtenue à partir de gènes marqueurs taxinomiques (ADN ribosomal 18S et 28S) et de caractéristiques morphologiques issues de cellules uniques isolées depuis l’environnement. Nos analyses phylogénétiques ont permit de mettre en évidence un cadre morpho-moléculaire correspondant partiellement aux classifications les plus récentes reposant largement sur la symétrie globale du squelette pour les Superfamilles et Familles. Nos nouvelles données morpho-moléculaires ont été intégrée aux études précédentes sur les Acanthaires et des Collodaires afin de reconstruire la phylogénie des Radiolaires la plus complète à ce jour. Cette nouvelle classification intégrée des Radiolaires établit les Acanthaires, avec leur squelette en sulfate de strontium, comme le groupe frère des Taxopodida et des Polycystines, tous deux dotés d’un squelette en silicate. Associé à ces phylogénies, l’utilisation d’horloges moléculaires nous a permis de dater l'origine des Radiolaires au Néoprotérozoïque. Mais également de mettre en évidence deux événements majeurs caractérisent leur diversification : le développement du squelette au Paléozoïque ancien et l’établissement de la symbiose dans le Jurassique moyen à supérieur, lorsque les eaux oligotrophes et anoxiques dominaient les océans. La grande diversité environnementale trouvée aux nœuds basaux de nos phylogénies nous conduit à émettre l'hypothèse de l’existence d’une grande diversité de Radiolaires sans squelette associée aux Taxopodida (Rad-B). La variabilité génétique intracellulaire des Nassellaires et des Spumellaires a été étudiée et a révélé un biais taxinomique important dans la variabilité et le nombre de séquences obtenues par différentes méthodes de séquençage à haut débit (HTS). Cependant, le séquençage par Oxford Nanopore Technologies, a fourni des résultats intéressants pour le séquençage complet des ADNr, malgré son taux d'erreur élevé. L’ensemble de ces analyses a permis de mieux comprendre la biodiversité et la biogéographie des Radiolaires, qui ont été étudiées selon une approche de metabarcoding sur des échantillons collectés à travers le monde au cours des expéditions Tara Oceans et Malaspina puis comparés à l’échelle régionale avec les campagnes océanographiques MOOSE-GE en Méditerranée Occidentale. Les Radiolaires contribuent pour environ 9% du total des séquences eucaryotes dans les jeux de données étudiés. Les Collodaires coloniaux représentent le groupe le plus abondant dans les grandes fractions de taille, ils sont adaptés aux eaux oligotrophes et de surface. Les Acanthaires dominent les fractions de plus petites tailles et les eaux plus productives, tandis que les Spumellaires prédominent dans les eaux mésopélagiques et bathypélagiques. Enfin, en profondeur, il existe une importante diversité environnementale probablement représentée par des Radiolaires sans squelette. Ce travail apporte une perspective globale des relations évolutives et de la diversité des Radiolaires [...]
Nassellaria and Spumellaria (Polycystines, Radiolaria) are planktonic amoeboid protists belonging to the Rhizaria lineage. They are widely distributed and abundant in the global ocean. Their silicified skeleton preserves very well in sediments, displaying an excellent and continuous fossil record dating back to the early Cambrian. Radiolarian fossil record is extremely valuable for paleo-environmental reconstruction studies. Radiolaria are difficult to maintain in culture preventing an accurate perception of their extant diversity and ecology in contemporary oceans, and most of it is inferred from the fossil record and sediment samples. Despite recent effort, their taxonomy and evolutionary history remains poorly known and controversial. Here I explored the diversity and evolutionary patterns of Nassellaria and Spumellaria, based on a single cell integrative classification obtained from taxonomical marker genes (18S and 28S ribosomal DNA) and morphological characteristics. Our phylogenetic analyses established a morpho-molecular framework partly agree with the latest classifications relying essentially on the overall symmetry of the skeleton at Superfamily and Family level. This comprehensive morpho-molecular framework was integrated with recent phylogenetic studies of Acantharia and Collodaria in order to reconstruct the most extensive rDNA phylogenetic analysis of Radiolaria to date. The integrative classification of Radiolaria establish the Acantharia, with Strontium sulphate skeleton, as sister clade of the Taxopodida and the Polycystines, both with silicate skeleton. Radiolarian evolutionary patterns were explored using a fossil calibrated molecular clock dating an origin of Radiolaria in the Early Neoproterozoic. Two major events characterized their diversification, the development of the skeleton in the Early Paleozoic and the establishment of the symbiosis in the Middle to Upper Jurassic, when oligotrophy and anoxia governed the oceans. A large environmental diversity was found associated to basal nodes, that following the morpho-molecular framework and evolutionary patterns led to hypothesize a large skeleton-less diversity related to Taxopodida (Rad-B) at basal positions in the radiolarian phylogenetic tree. The intracellular genetic variability of Nassellaria and Spumellaria was explored finding an important taxonomic bias in both the variability and number of sequences when dealing with short read High-Throughput Sequencing (HTS) output. Sequencing platforms, such as Oxford Nanopore Technologies, provided interesting results for the full rDNA sequences, despite their high error rate. Our analyses allowed a better understanding of the global biodiversity and biogeography of Radiolaria, that was later explored through a metabarcoding approach across samples collected globally during Tara Oceans and Malaspina expeditions and regionally compared with the MOOSE-GE cruises in the western Mediterranean-sea. Radiolaria contributed about 9% of the total eukaryotic reads in the studied datasets. The colonial Collodaria was the group more abundant in large size fractions, adapted to oligotrophic and surface waters. Acantharia took the leading role in smaller size fractions and more productive waters. And Spumellaria predominated in the mesopelagic and bathypelagic followed by a big importance of environmental diversity believed to be associated to the skeleton-less Radiolaria. This work brings a new comprehensive perspective of the evolutionary relationships and diversity of extant Radiolaria, highlighting their planktonic importance in both contemporary and past oceans

Depuis l'intervention de la PC, les fossiles sont devenus un sujet d'étude de la biologie moléculaire. Suivant une méthodologie rigoureuse, le paléogénéticien peut en effet déterminer les séquences des rares fragments d'ADN parfois présents dans les restes anciens. Ces séquences anciennes nous renseignent notamment sur la diversité passée des espèces. Nous nous sommes ainsi intéressés à deux populations disparues d'ours bruns (Ursus arctos), ours de l'Atlas et l'ours de Syrie. Nos analyses indiquent que leurs extinctions à l'époque historique correspondent en fait à une diminution sévère de la diversité génétique de l'espèce , ce qui amène reconsidérer son histoire évolutive. De manière plus inattendue, les séquences anciennes pourraient aussi devenir un outil de la veille anti-rétrovirale. Nous démontrons ici que des os de singes africains (Chlorocebus aethiops) du début du XXème siècle permettent l'amplification d'ADN proviral, ouvrant de nouvelles perspectives à la rétrovirologie
Since PCR was invented, fossils have become a subjet of study for molecular biologists. Following a scrupulous methodology, the paleogeneticist can indeed determine the sequences of the rare DNA fragments sometimes still preserved in bones. These sequences notably give us information about the past genetic diversity of species. In the manuscript, we focused on two extinct populations of the brown bear (Ursus arctos) : the Atlas brown bear and the Syrian brown bear. Our analyses indicate that their extinctions during the historical period in fact stand for a severe reduction of the mitochondrial genetic diversity of the species, thus leading to a reassessment of its evolutionary history. In a unexpected fashion, ancient sequences could also become a useful tool in the fight against retroviruses. We show here that bones of early XXth century African monkeys (Chlorocebus aethiops) allow the PCR amplification of proviral DNA, opening new perspectives to retrovirology

Comparer les structures génétiques des populations d’un couple hôte-parasite permet d’évaluer les facteurs qui façonnent la dispersion ainsi que la potentialité d’adaptation locale de ces espèces. Le modèle étudié est le crabe ectoparasite Dissodactylus primitivus et son oursin-hôte Meoma ventricosa, endémiques des Caraïbes et des côtes américaines voisines.

En étudiant des populations le long de l’arc antillais et de la côte panaméenne, ce travail a mis en évidence que la structure génétique des populations du parasite D. primitivus diffère fortement de celle de son hôte M. ventricosa (microsatellites et cytochrome oxydase I). En effet, alors que les populations du parasite présentent une différenciation au sein de cette région, celles de l’hôte sont génétiquement homogènes. Ce contraste peut être expliqué par des caractères biologiques et écologiques (fécondité, habilité à la nage, disponibilité de l’habitat) et suggère des potentialités d’adaptation locale distinctes. La distance géographique semble être importante dans la structuration des populations du crabe mais la courantologie ou encore des évènements passés (glaciations) jouent également un rôle. A l’échelle d’une même île, les crabes ne présentent pas de différenciation entre des sites distincts. En outre, nous avons pu montrer que des crabes issus d’hôtes d’espèces différentes ne sont pas différenciés génétiquement ce qui pourrait être liée à la mobilité des crabes adultes. Par des analyses de paternité, nous avons souligné cette mobilité, démontrant que le mode de reproduction du crabe est de la polygamie mais aussi que des accouplements pouvaient avoir lieu entre crabes d’espèces hôtes distinctes.

Doctorat en Sciences
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La maladie pied-main-bouche (PMB) et l’herpangine sont deux maladies pédiatriques bénignes causées par les entérovirus (EV), en particulier les sérotypes de l’espèce A (EV-A). Le sérotype EV-A71 fait l’objet d’une surveillance dans les pays du Sud Est de l’Asie car il est associé à des atteintes neurologiques sévères chez les très jeunes enfants, parfois mortelles (défaillance cardio-pulmonaire). Les infections causées par les autres EV-A tel que le coxsackievirus A16 (CV-A16) provoquent rarement des atteintes sévères. En Europe, les cas de maladie PMB causés par l’EV-A71 ne font pas l’objet d’une déclaration obligatoire, car ce virus ne cause pas d’épidémies de grande ampleur. L’objectif général de la thèse était d’étudier l’épidémiologie des EV-A en Europe et nous avons utilisé une approche phylogénétique bayésienne pour analyser un échantillon de 500 souches. Nous montrons la circulation discontinue de l’EV-A71 de deux populations virales principales (sous génogroupes C1 et C2), ce qui explique la rareté des épidémies en Europe. L’épidémiologie de ce virus est aussi caractérisée par des transports de souches entre les pays Européens et sporadiquement entre l’Europe et l’Asie (sous génogroupes B5 et C4). La recombinaison génétique intertypique survient rarement parmi les populations d’EV-A71 en circulation et ne contribue pas significativement à leur diversité génétique. Cependant, ce mécanisme génétique est relié à l’émergence d’un sous génogroupe CV-A16 qui circule en France depuis 2011. Comparés à l’EV-A71, les sérotypes CV-A2, CV-A4, CV-A6 sont plus fréquemment sujets à des événements de recombinaison intertypiques. L’analyse de la sélection à l’échelle moléculaire indique que la fixation des mutations dans les protéines de capside de l’EV-A71 est lente, probablement à cause des contraintes structurales et fonctionnelles. La surveillance des infections à EV-A71 en Europe devrait être renforcée à cause de la neurovirulence de ce virus, de l’introduction récente et répétée de souches variantes « asiatiques » et de l’existence d’une grande diversité de génogroupes en Afrique et en Inde encore peu explorée
Hand-Foot and Mouth Disease (HFMD) and Herpangina are two benign pediatric diseases caused by Enteroviruses (EV), especially enterovirus A species serotypes (EV-A). Infections caused by the EV-A71 serotype are monitored in countries of South East Asia because they are associated with severe neurological symptoms in young children and may be fatal (cardiopulmonary failure). Infections caused by the other EV-A serotypes, e.g. coxsackievirus A16 (CV-A16), rarely induce severe symptoms. In Europe, EV-A71 HFMD cases are not notifiable because this virus does not cause large-scale epidemics. The overall objective of this thesis was to study the EV-A epidemiology in Europe and we used a Bayesian phylogenetic approach to analyze 500 viral strains. We show a discontinued circulation of two EV-A71 populations (C1 and C2 subgenogroups), which explains the rare outbreaks in Europe. The epidemiology of this virus is characterized by transportation events of viral strains between European countries and sporadically between Europe and Asia (C4 and B5 subgenogroups). Intertypic genetic recombination occur rarely among circulating EV-A71 populations and does not contribute significantly to their genetic diversity. We found that genetic mechanism was related to the emergence of a new CV-A16 subgenogroup, which is circulating in France since 2011. In comparison with EV-A71, a number of serotypes (CV-A2, CV-A4, and CV-A6) are more frequently involved in intertypic recombination events. The structural and functional constraints are possible factors involved in the slow mutation fixation in the EV-A71 capsid proteins as determined by analyses of molecular selection. Neurovirulence, the recent and repeated introductions of variants “Asian” strains, and the diversity of genogroups in Africa and India call for strengthened surveillance of EV-A71 infections among European countries

The Quaternary climate has known dramatic global variations oscillating between long glacial and shorter interglacial periods of approximately 100 000 and 20 000 years, respectively with the last succession as an example. During the glacial episodes the continental ice sheet expansion and sea level drop, in turn, have locally disturbed the environment (at least in the northern hemisphere). These climatic and environmental disturbances caused changes in the geographic distributions of animal and plant species. For each species, the changes possibly took the form of demographic events like population extinction or fragmentation associated with genetic bottlenecks (loss in genetic diversity) and, inversely, population expansions sometimes with inherent founder effects (stochastic sampling of the source genetic diversity) and/or contact between diverged groups (secondary contact zone) resulting in genetic diversity gradients through the geographic range of the species. We therefore understand that the demographic history of a species can be reconstruct through the investigation of genetic signature(s) it possibly left and that are still observed in the genome of that species. For European taxa, phylogeographic studies taking advantage of these signatures have mainly focused their attention on temperate species; pieces of knowledge for species adapted to cold environments are too scarce although their response to climate change could not only simply follow an inverse tendency compare to temperate climate species.

As a whole, this thesis project intended to study the evolutionary history of four sister species of cold-adapted leaf beetles investigating their response to past global climatic changes. The four species share many traits (life cycle, dispersal capacity, morphology, feeding behavior.) but their geographic distributions differ, further calling for interest in the factors that shaped them. Furthermore, leaf beetles are specialist insect herbivores each feeding only on one or a few different plant species. This host plant specialization offers an additional dimension to the study of climatic change impacts to understand the evolution of the insect-host relationship. The study of this species complex thus also aimed at understanding processes like speciation possibly driven through diet specialization. The project connects three main axes briefly described here after.

The first axe of the project allowed us to gain sufficient knowledge of the four species sub-genus Goniomena (Chrysomelidae, Gonioctena). We have defined some important barriers separating each four species among them. The analysis of five independent molecular markers sequences obtained for many individuals sampled through the entire species ranges allowed us to characterize four genetically distinct groups corresponding to the four species, to precisely identify their host plant(s) and their geographic distribution. The second axe was realized on the same multi-locus dataset and aimed at exploiting an array of methods to reconstruct the demographic history of the four species; the methods consist of some commonly used and some promising ones used in synergy hoping to strengthen our interpretations on the species history. For this purpose, we combined the species distribution modeling (SDM) techniques to infer current and past geographic range for the leaf beetles and for their host(s) in order to generate the most realistic historical hypotheses. Subsequently, the different hypotheses were evaluated with two different complementary approaches, Approximate Bayesian Computation (ABC) and a spatial coalescence simulation-based method, allowing for outputs comparison. Finally, the third axe focus on the study of a commonly used program designed for demographic parameters inference (including divergence times, effective populations sizes, migration rates). We created non-empiric datasets obtained with three largely used simulation programs to investigate the inference performances of the program.

We hope this project will help to better understand the way species currently present in cold environments in Europe responded to climatic changes. It certainly demonstrated and allowed to isolate some specific character of such respons while suggesting certain common patterns. Our findings are rich and varied; the current distribution of genetic diversity in the four sister species of leaf beetles involves processes like introgression and hybridization, competition and invasion, allopatric and possibly sympatric speciation, dispersal limitation and response differentiation against climatic changes. In the light of our results, further investigations are encouraged; the mechanisms driving or underlying the different speciation settings, the host plant specialization, the niche differentiation and the hybridization in secondary contact zones are planned to be investigated with biological material and analytic resources we already own. Practically, we explored promising analyses procedures using the resources of our multilocus multispecies dataset. All along, we emphasize on the need to work with multispecies empiric datasets at least equivalent to the one in this project (number of molecular markers investigated and sample sizes) if the aim is to study the evolutionary history of a species. We also caution on certain methodological limitations that need to be considered to enlighten a study project from experimental design to result interpretation.

/Durant le Quaternaire, le climat de la Terre entière a été marqué par des oscillations importantes entre périodes glaciaires relativement longues et interglaciaires plus courtes d’environ 100 000 et 20 000 ans, respectivement, si l’on prend l’exemple de la dernière succession. Pendant les épisodes glaciaires, la calotte glaciaire continentale et la baisse du niveau des mers et des océans ont, à leur tour, affecté localement les conditions environnementales, au moins en ce qui concerne l’hémisphère nord. Ces perturbations climatiques et environnementales ont provoqué des changements dans la distribution géographique des espèces animales et végétales. Spécifiquement, ces changements ont pris la forme d’événements démographiques tels que l’extinction ou la fragmentation des populations associées à des goulots d’étranglements (réduction de la diversité génétique) ou, à l’inverse, des expansions de populations parfois accompagnées d’un effet fondateur (échantillonnage aléatoire à partir de la diversité génétique source) et/ou de la rencontre subséquente entre des groupes génétiquement différenciés (zone de contact secondaire) résultant en des gradients de diversité génétique à travers toute la distribution actuelle de l’espèce. On comprend dès lors que l’histoire démographique d’une espèce peut être reconstruite en étudiant les signatures qu’une telle histoire a pu laisser dans son génome. En ce qui concerne les taxa européens, les études phylogéographiques, qui utilisent ces signatures, se sont principalement intéressées aux espèces des régions tempérées; les connaissances acquises dans le domaine pour les espèces adaptées aux environnements plus froids sont plus rares bien que leur réponse envers les changements climatiques pourrait ne pas simplement avoir une tendance inverse par rapport à celle des espèces tempérées.

Dans son ensemble, l’objectif du présent projet de thèse est d’étudier l’histoire évolutive d’un groupe de quatre espèces sœurs de chrysomèles adaptées à un environnement froid dans le but de comprendre leur réponse face aux changements climatiques passés. Les quatre espèces partagent de nombreux traits en commun (cycle de vie, capacité de dispersion, morphologie générale) mais présentent des distributions géographiques qui se différencient incitant encore plus à s’intéresser aux facteurs qui ont pu les structurer. De plus, les chrysomèles sont des insectes herbivores très spécialisés, chaque espèce d’insecte ne se nourrissant que d’une ou quelques espèces de plantes bien précises. Cette spécialisation ajoute une dimension supplémentaire à l’étude de l’impact des changements climatiques pour comprendre l’évolution de la relation insecte-plante hôte. L’étude de ce complexe d’espèces avait donc également pour but de comprendre des processus tels que ceux de spéciation qui a pu être induite via une spécialisation alimentaire ou de séparation géographique suite à un changement des distributions. Le projet s’articule autour de trois axes décrits ci-dessous.

Le premier axe du projet a permis d’acquérir une connaissance plus fine des quatre espèces de chrysomèle appartenant au sous-genre Goniomena (Chrysomelidae, Gonioctena). Nous avons défini les barrières importantes séparant les quatre espèces. L’analyse des séquences d’ADN de cinq marqueurs moléculaires indépendants obtenues pour un grand nombre d’individus échantillonnés sur toute l’aire de répartition de chacune des quatre espèces nous a permis de définir quatre groupes génétiquement distincts, d’identifier précisément leur(s) espèce(s) de plante(s) hôte(s) ainsi que leur distribution géographique. Le second axe a été réalisé sur le même jeu de données multilocus et avait pour but d’exploiter un éventail de méthodes communément utilisées ainsi que d’autres prometteuses en étude phylogéographique dont on exploite la synergie afin de renforcer les interprétations concernant l’histoire de chaque espèce. Pour cela, nous avons combiné la modélisation des distributions passées et présentes des quatre espèces et de leur(s) plante(s) hôte(s) pour générer des hypothèses les plus réalistes possibles. Ensuite, les différentes hypothèses historiques ont été évaluées via deux approches différentes, une méthode d’approximation de calcul bayésien approché (Approximate Bayesian Computation, ABC) et une autre basée sur des simulations spatiales de coalescence, permettant d’ensuite comparer les résultats. Enfin, avec le troisième axe, nous nous sommes intéressés à un programme d’inférence de paramètres démographiques (temps de divergence, taille effective des populations, taux de migration) communément utilisé. Nous avons créés des jeux de données non empiriques, construits avec trois simulateurs également très répandus dans les analyses de génétique des populations, pour explorer les performances d’inférence du programme.

Nous espérons que ce projet va aider à mieux comprendre la façon dont les espèces adaptées à un climat froid en Europe répondent aux changements climatiques. Il a démontré et permis d’isoler des traits spécifiques dans ces réponses tout en suggérant néanmoins certains schémas communs. Nos résultats sont riches et variés; la distribution contemporaine de la diversité génétique chez les quatre espèces soeurs de chrysomèle implique des processus tels que l’introgression et l’hybridation, la compétition et l’invasion, la spéciation allopatrique et sympatrique, le potentiel de dispersion et la différentiation des réponses aux changements climatiques. Au vu de ces résultats, d’autres recherches sont envisagées; les mécanismes donnant lieu ou sous-jacents aux différents types de spéciation, à la spécialisation alimentaire, à la différentiation de niche et à l’hybridation dans les zones de contact secondaire seront explorés à l’aide de matériel biologique et de ressources analytiques déjà acquises. En pratique, nous avons réalisé notre étude en explorant des procédures d’analyses prometteuses tout en exploitant les ressources d’un jeu de données multi-locus et multi-espèces. Tout au long du projet, nous mettons l’accent sur la nécessité de travailler avec des jeux de données empiriques multi-espèces au moins équivalents à celui de ce projet (en termes de nombre de marqueurs, de taille d’échantillons) si on vise à réaliser une telle étude sur l’histoire évolutive d’une espèce. Nous mettons également en garde sur certaines limites méthodologiques qui doivent être considérées pour la conception d’un projet d’étude allant de la mise en œuvre expérimentale jusqu’à l’interprétation des résultats.

Doctorat en Sciences
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La tuberculose, maladie très ancienne, est plus que jamais présentée sur la scène sanitaire mondiale avec 9 millions de nouveaux cas par an. Cette maladie, qui demeure une cause majeure de mortalité, est un des problèmes les plus difficiles à résoudre en santé publique et à échelle internationale. Les diverses programmes de lutte, lancés par l’Organisation Mondiale de la Santé (OMS), pour prévenir et garantir la guérison des patients tuberculeux, se heurtent à des difficultés qui hypothèquent leur efficacité. En effet, l'expansion du virus de rinimunodéficience humaine (VIII) et son influence néfaste sur la susceptibilité à la tuberculose, l'accroissement rapide de la tuberculose multirésistante, la pauvreté ainsi que la croissance démographique, sont un ensemble de facteurs préjudiciables à l'application des mesures préventives et curatives. Les contextes économiques difficiles conduisant indubitablement au cumul de ces facteurs, ont fait une césure entre les pays riches et les pays pauvres quant à l'incidence et la révolution de la tuberculose à échelle mondiale. Pour atténuer la disparité des résultats des luttes antituberculeuses, les méthodologies employées en épidémiologie de la tuberculose doivent s'inscrire dans une démarche d'efficacité. Les marqueurs moléculaires, indispensables à l'identification et à la classification des souches appartenant au complexe Mycobacterium tuberculosis (MTC) ont chacun des potentialités qui leur sont propres dont il convient de cerner pour une utilisation adéquate dans les études épidémiologiques et phylogénétiques. Le but de cette thèse consiste à extraire des connaissances nouvelles des résultats de génotypage stockées dans les bases de données, connaissances relatives au polymorphisme du support génomique pour estimer la contribution de chaque marqueur dans la classification de MTC. Le recours à différentes méthodes de reconstruction phylogénétique et de modélisation des données fut indispensable. A la lumière des résultats obtenus, cette thèse propose une nouvelle méthodologie de classification, pour rétablissement d'une phylogéographie robuste de MTC en relation avec l'histoire des migrations humaines qui aurait débutée en Afrique subsaharienne. Chaque méthode de génotypage ayant une efficience et un cout propres, qu'il convient de mesurer par rapport aux moyens disponibles et aux résultats escomptes, il est donc intéressant de renforcer la connaissance des marqueurs et de proposer différentes alternatives menant à la classification des mycobactéries. Ainsi, les résultats obtenus dans cette thèse apportent plus de cohérence aux solutions proposées pour la caractérisation des clones de MTC circulant dans le monde
Tuberculosis, very old disease, is more than ever presented on the global health scene with 9 million new cases per year. This disease, which remains a major cause of mortality is one of the most intractable public health and international issues. The various control programs, launched by the World Health Organization (WHO) to prevent and guarantee the cure of tuberculosis patients face difficulties that undermine their effectiveness. Indeed, the expansion of human virus rinimunodéficience (VIII) and its negative influence on susceptibility to tuberculosis, the rapid growth of multidrug-resistant tuberculosis, poverty and population growth, are a set of factors detrimental to application of preventive and curative measures. The difficult economic circumstances undoubtedly leading to accumulation of these factors have a break between rich and poor countries about the impact and the revolution of tuberculosis worldwide. To address the disparity of the results of tuberculosis struggles, the methodologies used in epidemiology of tuberculosis must be part of a process efficiency. Molecular indispensable to the identification and classification of strains belonging to the Mycobacterium tuberculosis complex (MTC) markers each have their own potentials that need to be identified for proper use in epidemiological and phylogenetic studies. The purpose of this thesis is to extract new knowledge of the results of genotyping data stored in databases, knowledge of the polymorphism of genomic carrier to estimate the contribution of each marker in the classification of TCM. The use of different methods of phylogenetic reconstruction and modeling data was essential. In light of the results obtained, the thesis proposes a new classification methodology for a robust recovery phylogeography of TCM in connection with the history of human migration have started in sub-Saharan Africa. Each genotyping method with cost efficiency and equity, should be measured in relation to the resources available and discounts results, it is interesting to strengthen the knowledge of markers and propose alternatives leading to the classification of mycobacteria. Thus, the results obtained in this thesis bring more coherence to the proposed characterization of clones MTC circulating worldwide solutions

Les interactions plantes-pollinisateurs constituent une composante clé de la dynamique de la plupart des écosystèmes terrestres. Les interactions entre espèces jouant un rôle central dans de nombreux évènements de spéciation, l'étude de l'histoire évolutive des caractères étroitement liés à ce type d'interaction contribue à améliorer notre connaissance des mécanismes impliqués. Les insectes représentent le groupe majeur des espèces animales visitant les fleurs pour collecter généralement pollen et/ou nectar, mais certains d'entre eux recherchent d'autres ressources polliniques. Les relations entre les fleurs produisant des lipides et les abeilles spécialisées collectant cette ressource constituent un exemple d'interaction étroite et inhabituelle. Ce type de fleur ne s'observe qu'au sein de 11 familles non apparentées d'angiospermes. L'apparition des structures florales productrices de lipides (élaiophores) résulte d'un seul évènement évolutif dans la plupart de ces familles, à l'exception des Orchidaceae et des Iridaceae où des transitions multiples se sont produites. De plus, même si le nombre de transitions et la manière dont ces structures florales ont évolué à l'intérieur des Iridaceae sont encore inconnus, le nombre et la distribution géographique des espèces sécrétrices de lipides floraux suggèrent que les transitions vers la production de ce type de ressource pourraient avoir joué un rôle clef dans la diversification de la sous-famille des Iridoideae sur le continent américain.L'objectif de cette thèse était d'améliorer la connaissance de l'histoire évolutive de ce système de pollinisation particulier au sein des Iridaceae et d'évaluer son importance en tant que facteur de diversification. Un large échantillonnage de terrain a été réalisé au sein des genres américains de la sous-famille des Iridoideae afin de disposer de phylogénies moléculaires robustes à deux échelles taxonomiques différentes. Le rôle joué par l'évolution des stratégies de pollinisation en relation avec la sécrétion de lipides floraux a été évalué dans le contexte global de la sous-famille mais aussi à une échelle plus réduite. Le genre Sisyrinchium, comprenant à la fois de nombreuses espèces produisant des lipides floraux mais aussi des espèces dont la seule ressource fournie aux pollinisateurs semble être le pollen, et dont la diversification est de loin la plus importante sur le continent américain, a été choisi pour ce deuxième volet de l'étude. Une double démarche a été mise en œuvre, couplant une approche phylogénétique avec la caractérisation micro-morphologique et fonctionnelle des structures susceptibles d'être impliquées dans la relation plante-pollinisateur au sein du genre.Les résultats ont permis de montrer l'apparition répétée des élaiophores aux deux échelles taxonomiques de l'étude et de mettre en évidence le rôle majeur joué par l'apparition de ce caractère homoplasique dans la diversification de la famille sur le continent américain. La poursuite de ce travail nécessitera d'étudier de manière approfondie non seulement la biologie de la reproduction mais aussi la biologie de la pollinisation afin de mieux cerner l'impact de ces interactions sur la dynamique des écosystèmes où elles existent.

La présente thèse s’intéresse à l’histoire de la forêt tropicale Africaine de la région Guinéo-Congolaise (GC), plus particulièrement à l’histoire de sa fragmentation au niveau de la trouée du Dahomey ou Dahomey Gap (DG). Le DG est un corridor de savanes situé au niveau du sud Bénin et Togo et qui sépare la forêt GC en deux blocs :le bloc d’Afrique de l’ouest (WA) ou Haut Guinéen (UG) et le bloc d’Afrique centrale (CA), phytogéographiquement constitué du Bas Guinéen (LG) à l’ouest et du Congolais (C) à l’est. En effet, Les études de reconstitution des paléo-végétations dans le DG ont révélé que la forêt GC formait un seul bloc durant certaines phases interglaciaires et aurait subi une fragmentation durant les phases glaciaires. De plus, les études botaniques et phytogéographiques de la végétation actuelle du Bénin et du Togo (DG) ont révélé la présence d’îlots de forêts denses semi-décidues, de galeries forestières et de forêts riveraines qui contiennent des espèces typiques des forêts denses humides GC. Ces données pointent le rôle de barrière intermittente joué par le DG, mais on connaît mal l’origine de ces espèces GC du Dahomey Gap ni les conséquences évolutives des changements démographiques passés sur la diversité génétique de leurs populations. L’objectif principal de cette thèse est donc de déterminer avec une approche pluridisciplinaire l’origine des populations d’espèces GC du Dahomey Gap en vue de mieux comprendre l’histoire de la fragmentation de la forêt GC au niveau du DG et l’impact des changements climatiques passés sur la diversité intraspécifique. Pour atteindre cet objectif, au niveau interspécifique, (1) les patrons de diversité et de distribution géographique des espèces GC du DG ont été analysés afin de déterminer l’affinité ou origine WA et/ou CA de ces espèces. Ensuite, au niveau intraspécifique des données de microsatellites nucléaires et de génome chloroplastique entier ont été acquises afin de réaliser des analyses de diversité génétique, de phylogéographie et de l’histoire démographique des populations chez trois espèces d’arbres GC présentes dans le DG :Anthonotha macrophylla, Distemonanthus benthamianus et Terminalia superba. Pour chaque espèce nous avons tenté de déterminer (2) si les populations du DG de ces espèces se distinguent génétiquement des populations forestières, (3) si il y a des signatures génétiques de changements démographiques au sein des populations (changement de taille, fragmentation, fusion), (4) quelle est l’origine et la période d’installation des populations actuelles du DG et (5) quelles sont les capacités de dispersion des gènes et leur potentiel de colonisation. L’étude des patrons de diversité et de distribution géographique de la flore GC du DG montre que cette flore est partagée à 67 % par les deux blocs forestiers, mais qu’une plus grande proportion de ces espèces a une origine ou affinité CA (19,7%) que WA (13,3%). Elle montre aussi un patron est-ouest attendu (proportion d’espèces WA croissante vers l’ouest du DG), mais aussi nord-sud au niveau du Bénin (plus d’espèces WA vers le nord) suggérant le rôle potentiel de la chaîne de l’Atacora dans la colonisation du nord du DG par des espèces du UG.Au niveau génétique, les données de microsatellites nucléaires et de plastome montrent une forte structure génétique et une discontinuité génétique au sein des trois espèces séparant la population du DG avec celles des zones forestières indiquant une barrière passée au flux de gènes (1 pool génétique dans le DG, 1 pool génétique dans le WA et 3 pools génétiques dans le CA ou LG ;avec les données microsatellites nucléaires). Les inférences démographiques sur base des mêmes données microsatellites soutiennent le scénario d’origine par mélange de la population du DG pour les espèces D. benthamianus et T. superba tandis que pour A. macrophylla, c’est plutôt une origine CA. Les données de plastome quant à elles, soutiennent que la population du DG provient de la lignée LG (notamment depuis la ligne volcanique du Cameroun) des deux espèces D. benthamianus et A. macrophylla. Ce résultat concorde avec celui obtenu avec les données microsatellites de A. macrophylla mais pas pour D. benthamianus, laissant ainsi penser que l’origine de mélange obtenu pour cette espèce pourrait être due à un flux de gènes intense depuis le UG. Les datations à partir des données microsatellites nucléaires montrent que l’installation des populations des espèces T. superba et A. macrophylla date d’avant le Dernier maximum glaciaire (DMG), suggérant que certaines espèces GC du DG auraient survécu au DMG. Pour D. benthamianus, la population du DG proviendrait plutôt d’une colonisation post glaciaire notamment lors de l’Holocène humide. Cette étude montre aussi que les populations du DG des différentes espèces présentent une faible diversité génétique comparativement aux zones forestières. Cette faible diversité génétique est congruente avec le déclin de la taille efficace suivi d’une dérive génétique pour A. macrophylla et T. superba, et avec l’effet de fondation ou un goulot d’étranglement suivi d’une dérive génétique pour D. benthamianus; obtenus à partir des analyses démographiques.En conclusion, cette étude doctorale révèle donc la particularité génétique de la population du DG des trois modèles étudiés et supportent une origine LG (probablement depuis la ligne volcanique du Cameroun) de la population du DG de ces espèces avec un flux de gènes intense depuis le UG. Elle pointe aussi que la réponse des espèces GC du DG aux changements climatiques passées pourrait n’avoir pas été synchrone, probablement en raison de l’écologie de chacune des espèces. Les fragments forestiers du DG devraient faire l’objet d’attention particulière de conservation car, il n’est pas exclu que malgré leur faible diversité, les populations du DG aient subit une sélection génétique et qu’elles soient plus adaptées aux conditions climatiques sèches du DG, dans quel cas elles représentent une ressource phytogénétique potentiellement importante.
Doctorat en Sciences
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En plus des facteurs environnementaux et démographiques, les propriétés génétiques des populations sont devenues une préoccupation majeure pour préserver les populations en déclin de l'extinction. Afin d’acquérir des informations pertinentes pour la planification et la mise en œuvre des stratégies de conservation, les biologistes de la conservation ont réalisé le besoin d’avoir des connaissances en génétique des populations. Grace à l'acquisition de plus en plus rapide et de moins en moins chère d'une large gamme de marqueurs moléculaires, le recours a l’usage de l’outil moléculaire se répand de plus en plus. Ainsi, la génétique de la conservation se confirme comme une discipline à part entière qui est donc l’utilisation de la génétique dans la préservation des espèces comme entités dynamiques capables d'évoluer pour faire face aux changements environnementaux et afin de minimiser leur risque d'extinction. Par le biais de l’utilisation d’un large panel de marqueurs moléculaires (gènes mitochondriaux et nucléaires, microsatellites et SNPs), nous nous sommes intéresse à l’histoire évolutive à différentes échelles spatio-temporelles de la sous-espèce ouest méditerranéenne Testudo. hermanni hermanni (THH), qui présente une distribution insulaire et continentale très fragmentée. Le but de ce travail consiste à 1) comprendre les processus qui expliqueraient la distribution actuelle de la diversité génétique des populations et leur structure, 2) identifier l'origine des populations introduites (à Minorque et au Delta de l’Ebre), et 3) dater l’origine de la sous espèce THH. A l’échelle des populations, il s’agit d’identifier le nombre de groupes génétiques homogènes chez la tortue d’Hermann et le degré de différentiation génétique entre ces groupes afin de définir des unités de conservation évolutivement significatives (ESU) et des unités de gestion (MU). Enfin, nous nous sommes intéresses à l’étude des derniers noyaux de populations de THH dans le Var par des approches de génétique du paysage. Nos résultats ont révélé qu’une divergence par vicariance est à l’ origine de l’apparition de la sous-espèce T.h. hermanni. Ce scenario biogéographique s’expliquerait par les successions d’évènements glaciaires et interglaciaires qu’a connu le Pléistocène depuis plus de 2 MA provoquant un mouvement de retrait de l’espèce vers des zones refuges sur la frange côtière nord-méditerranéenne. Par ailleurs, le patron de différentiation mitochondriale Ile-continent observe et confirme par les microsatellites est très original par rapport à ce qui est connu chez d’autres espèces de reptiles partageant la même aire de distribution. Au vue de l’analyse phylogénétique confirmée par les microsatellites, on peut affirmer que la tortue d’Hermann n’est pas native sur Minorque et qu’elle a une double origine : la première, résultant d’une introduction à partir d’une seule source, probablement d’une population continentale génétiquement proche des Albères. La seconde d'origine insulaire, serait le résultat d’apports multiples, à partir de la Corse, de la Sardaigne ou de la Sicile. Enfin, l’isolement des populations de THH au sein de chaque région géographique reflète une structure génétique très forte. Par conséquent, six unités de gestion (MUs) sont proposées comme unités de conservation et de suivi sur le terrain
In addition to environmental and demographic factors, the study of genetic properties of populations became inevitable issues in the conservation of declining populations. To acquire relevant information for conservation planning and implementing conservation strategies, conservationists have realized the need of population genetics tools. Moreover, this discipline has become more efficient with the development of a wide range of effective and relatively cheap methods for the characterization of a huge number of molecular markers. This led to define the conservation genetics as a separate discipline, which is the use of genetics in species preservation as dynamic entities evolving to cope with environmental changes and to minimize their extinction risk. Using a broad panel of molecular markers (mitochondrial and nuclear genes, microsatellites and SNPs), we interested in the evolutionary history at different spatial and temporal scales of the Mediterranean western subspecies Testudo hermanni hermanni (THH), which presents a very fragmented insular and continental distribution. The aim of this study is to 1) understand the processes that explain the current distribution of the structure and genetic diversity of populations, 2) identify the origin of introduced populations (Menorca and Ebro Delta) and 3) Dating the origin of the subspecies THH. At the population level, our study aimed to identify the number of homogeneous genetic groups of THH tortoise and the degree of genetic differentiation between these groups in order to identify evolutionarily significant units (ESU) and management units (MU). Finally, we were interested in the study of the last core populations of THH in the Var by landscape genetics approach. Our results revealed that a divergence by vicariance pattern explains the origin of the appearance of the subspecies THH. This biogeographic scenario is explained by the succession of glacial and interglacial events of the Pleistocene causing a withdrawal of the species toward refugia on the northern Mediterranean fringe. Moreover, the observed differentiation pattern (island vs continent) is very original compared to the reported diversity patterns of other reptiles sharing the same distribution range. According to our results, we may conclude that the Hermann’s tortoise is not native in Menorca and has a double origin: the first, is an introduction resulting from a unique source, probably from a continental lineage genetically close to Albera. The second, from an island origin, is the result of multiple contributions, from Corsica, Sardinia or Sicily. Lastly,the isolation of THH populations within each geographic region reflects a very strong genetic structure, therefor the six most relevant management units forconservation purposes are proposed on the basis that they represent a significant part of the evolutionary legacy of the species