Dissertations / Theses on the topic 'Poissons – Locomotion'

Certains poissons utilisent les turbulences de leur milieu pour réduire les coûts énergétiques liés à la nage. Par exemple, les truites ont la capacité de synchroniser leur allures par rapport à la succession stéréotypée de vortex caractérisant une allée de Karman (Karman vortex street). Les truites peuvent ainsi garder une position stationnaire à contre-courant en consommant très peu d'énergie ou réduire, de 4 à 6 fois, la force nécessaire pour nager à l'intérieur d'un banc, en exploitant les allées de Karman induites par les poissons les devançant. En s'inspirant du comportement des poissons, notre travail a porté sur les méthodes de contrôle d'une telle locomotion pour des robots poissons. Dans ce cadre, nos principales les contributions sont les suivantes : Un modèle cinématique simplifié d'allée de Karman. Ce modèle donne les repères cinématiques pour modéliser les contrôleurs. L'approche présentée est basée sur des concepts de stabilité de l'allée de Karman. Le modèle proposé est une segmentation cinématique d'une allée de Karman stable. La génération et le contrôle biomimétiques de mouvements rythmiques de nage semi-passive. Trois contrôleurs sont proposés afin de fusionner le système Environnement-Corps-Control avec des approches différentes de contrôle : Approche externe. On essaye d’imiter le mouvement du poisson en ajustant les articulations pour suivre l’ondulation désirée. Approche bio inspiré. On utilise le modèle d'un Central Pattern Generator pour générer les mouvements. Approche conceptuelle. On utilise des oscillateurs Adaptatifs en Fréquence pour apprendre la fréquence du KVS

Cette thèse concerne Marcusenius macrolepidotus (mormyridae, teleostei), poisson émetteur de faibles impulsions électriques. Elle décrit son comportement social locomoteur et électrique. Les organes émetteurs et récepteurs d'électricité sont révélés histologiquement. Les mouvements de groupes sont observés en milieux variés puis quantifiés en conditions expérimentales permettant simultanément l'enregistrement de l'activité électrique du groupe et celle d'un individu dans le groupe. Les activités électriques sont analysées à l'ordinateur. L'activité électrique présente des stéréotypies propres à chaque individu, elle change avec l'activité locomotrice. Cette espèce présente une tendance variable au regroupement des individus. L'activité électrique globale du groupe diffère d'un mélange d'activités électriques individuelles par des réponses d'arrêts en groupe et des réponses-écho entre individus. Ce travail met en évidence un système social construit sur des signaux de communication auxquels l’homme est insensible
This thesis deals with Marcusenius rnacrolepidotus (mormyridae), a teleost fish, emitter of weak-electric pulses. Its locomotor and electric social behaviours are described. The histology of the electric emitter- and receptor organs is presented. The movements of groups are first observed in various environments, and then quantified in experimental conditions. A novel set-up simultaneously records the electric pulses from the group and from one (individual) fish within the group. A computer analyses the rythm of interpulse intervals. The electric activity of each fish shows individual stereotypies. It changes according to locomotor activity. Fish of this species show a tendancy to aggregate depending on the situation. The group's electric activity differs from a random mix of individual electric activities because of two types of interactions, namely stopping responses (to one fish, from the rest of the group), and echo responses (between two fish in the group). These results show a social system built on communication signals to which humans are insensible

Predire la composition d'une communaute d'apres des traits ecologiques et les caracteristiques de l'habitat est une preoccupation majeure en ecologie. Pour les poissons lotiques, a une echelle locale, les modeles predictifs reliant une description physique de l'habitat avec les preferences connues de certaines especes ne sont pas transposables a d'autres especes. Pour cela (mais egalement pour ameliorer la qualite predictive de modeles a plus grande echelle, tels que les modeles regionaux), il est necessaire d'integrer a la modelisation des traits biologiques universels facilement generalisables. Cette these se propose donc : (1) de quantifier le potentiel hydrodynamique passif de poissons soumis a differentes conditions d'ecoulement, (2) de determiner l'existence d'une eventuelle relation entre celui-ci et les strategies d'utilisation de l'habitat physique, et (3) d'evaluer le pouvoir predictif de differentes variables morphologiques sur ce potentiel pour eventuellement definir un trait biologique general. J'ai montre que le coefficient de trainee (coefficient de penetration dans l'eau) des poissons a des vitesses de courant elevees etait inversement proportionnel aux vitesses maximales qu'ils utilisent dans leur habitat. Cette relation a ete verifiee au niveau intraspecifique (sur 5 groupes ontogeniques d'ombre commun) et au niveau interspecifique (sur 27 especes francaises). Trois variables morphologiques (hauteur et largeur maximales du corps, longueur standard) ont permis d'estimer (1) la force subie par un poisson a une vitesse de courant donnee, et (2) le coefficient de trainee du poisson a des vitesses de courant elevees. Il existe donc un lien fort entre morphologie, potentiel hydrodynamique et utilisation de l'habitat physique, et le coefficient de trainee peut etre considere comme un trait biologique global reliant ces trois composantes. L'estimation d'une contrainte subie par un poisson dans son habitat sera utile pour de futures etudes reliant energetique et utilisation de l'habitat. L'utilisation du coefficient de trainee comme trait biologique general ouvre des perspectives pour predire le maintien des communautes de poissons et de leur diversite apres des alterations naturelles ou anthropiques de l'habitat physique.

Alors que l'étude des domportements individuels permettant le mouvement collectif, très reliée historiquement à une approche computationnelle, cherche à prendre appui sur l'expérimentation en laboratoire, il apparaît importnat de prendre en compte les caractéristiques de la nage des espèces dont on modélise le comportement. L'inclusion dans la modélisation du comportement de kuhlia mugil des caractéristiques de nage de l'espèce, à vitesse constante et adaptant continûment son orientation, procède pour partie de la nécessité d'intégrer les données recueillies. Le modèle de déplacement résultant est très différent des modèles classiquement étudiés dans la littérature du point de vue de son formalisme et de ses propriétés. Dans cette thèse nous en prolongeons l'étude en explorant l'espace des états collectifs atteignables par la simulation numérique ainsi que sa sensibilité aux perturbations. Ayant développé un dispositif expérimantal permettant d'étudier les déplacements collectifs d'un modèle animal différent, Hemigrammus rhodostoomus, nous proposons un paradigme por son mode de nage constitué d'une succession discrète d'actes locomoteurs conduisant à une vitesse variable et à des décisions de réorientation ponctuelles. Nous exploitons par l'étude géométrique de sa nage spontanée dans un milieu confiné afin de comprendre sa réaction aux obstacles.

La majorité des polluants organiques persistants, tels que les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP), sont hydrophobes et de ce fait s'accumulent au cours du temps dans les sédiments aquatiques. Dans ce contexte, des tests ont été mis en œuvre sur embryons et pro-larves de truite arc-en-ciel Oncorhynchus mykiss et de médaka japonais Oryzias latipes pour étudier la toxicité de ces contaminants. Un sédiment artificiel et de nouveaux critères d'effets sur l'intégrité de l'ADN et l'activité natatoire ont été développés pour améliorer la reproductibilité et la sensibilité des tests. Ces bioessais ont été appliqués à la comparaison de la toxicité de trois mélanges de HAP : un extrait pyrolytique et deux extraits issus d'un pétrole léger Arabian Light et lourd de type Erika. Les trois mélanges de HAP ont été enrobés sur un sédiment artificiel ou sur des graviers à des concentrations comparables à celles retrouvées dans l'environnement. L'exposition des embryons à ces matrices contaminées a provoqué des perturbations de l'expression de gènes impliqués dans le fonctionnement mitochondrial, le métabolisme de la vitamine A, la formation de dommages à l'ADN ainsi que la synthèse d'hormones. Parallèlement ces mélanges ont induit des effets tératogènes, des perturbations de l'activité natatoire et des effets génotoxiques. Le degré de toxicité et le spectre d'effets induits étaient différents selon la composition des mélanges testés. Les mélanges pétrogéniques présentant une forte proportion en HAP de faibles poids moléculaires et HAP alkylés, se sont avérés plus toxiques envers les jeunes stades de développement de poissons que le mélange pyrolytique, composé en majorité de HAP à hauts poids moléculaires non substitués. Des résultats comparables ont été obtenus avec les modèles médaka japonais et truite arc-en-ciel.

Les mouvements sont un aspect crucial de l'écologie et de l'évolution, car ils déterminent la dynamique des populations et des communautés. Les menaces anthropiques pesant sur ces dynamiques sont donc une préoccupation majeure pour la conservation. Dans cette thèse, j'ai étudié les mouvements de la truite commune (Salmo trutta) dans le contexte des rempoissonnements, c'est-à-dire la supplémentation des populations sauvages à partir de souches d'élevage locales et exogènes. À cette fin, j'ai d'abord développé un nouvel outil génétique utile pour détecter la structure génétique chez la truite commune et l'hybridation avec des souches élevées en captivité. Cet outil a permis un grand succès de génotypage et a permis d'identifier les patrons d'isolement par la distance. Son intérêt réside dans sa facilité de mise en œuvre, et son universalité potentielle pour la génétique des populations de cette espèce dans son aire de répartition. J'ai ensuite développé de nouvelles méthodes d'assignation combinant des données génétiques et isotopiques, afin d'étudier les mouvements à l'échelle spatiale d'un bassin hydrographique, ce qui présente un intérêt pour des questions appliquées telles que la gestion. Cette approche, basée sur le machine learning, a révélé une grande précision et un fort pouvoir discriminant pour assigner des individus à leur population d'origine. J'ai aussi décrit les effets des rempoissonnements sur les patrons de diversité et de différenciation génétiques et constaté que les rempoissonnements ont pour effet d'augmenter la diversité et la différenciation, et que les patrons naturels attendus pouvaient être inversés dans le cas de cette pratique. Ensuite, l'hybridation entre souches sauvages et d'élevage affecte les patrons de dispersion, révélant que les deux souches diffèrent en termes de propension, de distances et de direction dans leurs dispersion, alors que les hybrides présentent des patrons de dispersion moins prononcés. Enfin, j'ai cherché à mieux comprendre l'influence des facteurs individuels, environnementaux et paysagers sur les mouvements des populations naturelles; ici, j'ai trouvé que certains déterminants étaient universels d'un bassin versant à l'autre, par exemple le fait que les gros individus étant plus enclins à se déplacer, ou encore que les sites directement reliés par le flux d'eau, et ceux ayant des similitudes en termes d'altitude et de type de cours d'eau échangeaient plus de migrant que les autres. D'autre part, d'autres facteurs dépendaient du contexte, par exemple, les relations entre patrons de mouvements et position dans les paysages fluviaux et la disponibilité de l'habitat varient entre les rivières. Cette thèse a contribué à améliorer les méthodes d'étude des mouvements et à identifier les facteurs sous-jacents aux patrons de mouvements à l'échelle du bassin hydrographique. Les implications de ma thèse sont donc à la fois fondamentales et appliquées, car une meilleure compréhension des patrons de mouvement dans le contexte de perturbations humaines est cruciale pour la gestion et la conservation
Movements are a crucial aspect of ecology and evolution, as they determine population and community dynamics. Threats to these dynamics because of human perturbations are therefore a major concern for conservation. In this thesis, I studied movements in the Brown trout (Salmo trutta) in the context of stocking, i.e. the supplementation of wild populations with captive-bred strains from both, native and exogenous origin. For this purpose, I first developed a new genetic tool useful for detecting genetic structure in the brown trout, as well as hybridization with captive-bred strains, exhibiting high genotyping success and enabling to successfully identify patterns of isolation-by-distance. This tool was shown cost effective, and especially, should be useful for many population genetics studies on this species across its range. Then, I developed novel assignment approaches combining genetic data and stable isotopes, to study movements at the spatial scale of a river basin, which is of interest for applied matters such as management. This approach, based on machine learning, revealed high accuracy and power to discriminate and assign individuals to their population of origin. Further, I described the genetic effects of captive breeding on patterns of genetic diversity and differentiation, and found that captive-bred genotypes increased diversity and differentiation, and that expected natural patterns could be reversed in the case of higher frequency of captive-bred genotypes occurring at the level of populations. Then, I demonstrated that admixture between wild individuals and those carrying captive-bred ancestry affected dispersal patterns, that the two strains displayed different movement patterns in terms of propensity, distances, and direction, and that admixture between strains considerably reduced dispersal. Finally, I aimed at better understanding how individual, environmental and landscape related factors influence movements in natural populations; here I found that some determinants were universal across rivers, with larger individuals being more prone to movement for instance, or sites that are directly connected by the water flow, and those that are similar in terms of elevation and stream order exchanged more migrants. One the other hand, other drivers were context dependent, for instance the relations between movement patterns and position within riverscapes and habitat availability depended on the river basin considered. This thesis contributed to improve methods for studying movements, and to identify factors underlying patterns of movements at the scale of the river basin. The implications of my thesis are thus both fundamental and applied as a better understanding of movement patterns in the context of human perturbations is crucial for management and conservation

Le neurotransmetteur sérotonine contrôle une grande variété de mécanismes physiologiques et comportementaux. Chez les humains, les mutations qui affectent la monoamine oxydase (MAO), l’enzyme qui dégrade la sérotonine, sont hautement délétères. Pourtant, le morphotype cavernicole aveugle de l’espèce Astyanax mexicanus (téléostéens) porte une mutation (P106L) induisant une perte de fonction partielle de cette enzyme, et semble prospérer dans son habitat souterrain naturel. Cette thèse décrit les effets de cette mutation, depuis l’échelle moléculaire à l’échelle des populations, afin de mieux cerner sa contribution à l’évolution des traits neuro-comportementaux du poisson cavernicole lors de son adaptation au milieu souterrain.Dans une première publication, nous avons établi 4 lignées de poissons, correspondant aux deux morphotypes de l’espèce Astyanax mexicanus (poisson cavernicole et poisson vivant en surface), chacun porteur ou non de la mutation P106L. La mutation P106L affecte le stress en augmentant l’amplitude de la réponse aigue au stress, tout en diminuant l’anxiété. Nous avons aussi étudié la distribution des allèles mutés dans les populations naturelles au Mexique et trouvé que l’allèle mutant est présent dans plusieurs grottes. L’évolution de l’allèle muté sous sélection ou dérive génétique est discutée.Dans une seconde publication, nous avons étudié les conséquences structurelles et biochimiques de la mutation P106L. La réduction de l’activité enzymatique de la MAO mutée est probablement due à une réduction de la flexibilité de l’une des boucles formant l’entrée au site actif, limitant l’accès des substrats. Des mesures d’HPLC ont montré des perturbations majeures de taux de sérotonine, dopamine et noradrénaline (et métabolites) dans le cerveau des poissons mutants. La mutation P106L mao est donc entièrement responsable du déséquilibre monoaminergique observé dans le cerveau des poissons cavernicoles. Enfin, l’effet de la mutation est partiellement compensé par une réduction de l’activité de synthèse de la sérotonine par la TPH. Nos résultats en révèlent plus sur les spécificités des systèmes monoaminergiques des poissons.Enfin, pour aggraver l’inhibition de la MAO, nous avons généré le premier poisson mutant knockout pour la MAO. Les mutants KO homozygotes sont chétifs et meurent durant les premières semaines de développement. Contrairement au système dopaminergique, le système sérotoninergique des poissons KO homozygotes est très fortement altéré : aucun neurone positif à la sérotonine n’est détecté dans l’hypothalamus
The neurotransmitter serotonin controls a great variety of physiological and behavioral processes. In humans, mutations affecting the monoamine oxidase or MAO, the serotonin-degrading enzyme, are highly deleterious. Yet, blind cavefish of the species A. mexicanus carry a partial loss-of-function mutation in MAO (P106L) and seem to thrive in their subterranean environ-ment. This thesis describes the effects of this mutation, from the molecular level to the population level, in order to decipher the exact contribution of mao P106L in the evolution of cavefish neuro-behavioral traits, during their adaptation to the cave environment.In a first paper, we established 4 fish lines, corresponding to the blind cave-dwelling and the sighted river-dwelling morphs of this species, with or without the mutation. We found that mao P106L strongly affected anxiety-like behaviors. Cortisol measurements showed lower basal levels and an increased amplitude of stress response after a change of environment in fish carrying the mutation. Finally, we studied the distribution of the P106L mao allele in wild populations of cave and river A. mexicanus, and discovered that the mutant allele was present – and sometimes fixed - in all populations inhabiting caves of the Sierra de El Abra. The possibility that this partial loss-of-function mao allele evolves under a selective or a genetic drift regime in the particular cave environment is discussed.In a second paper, we assessed the structural and biochemical consequences of the mutation. We found that the reduction of enzymatic activity of mutant MAO is probably caused by a decrease of flexibility in one of the three loops forming the entrance of the active site, thus reducing the access of substrates. HPLC measurements in brains of mutant and non-mutant larvae and adult fish showed major disturbances in serotonin, dopamine and noradrenalin (and metabolites) contents, demonstrating that the P106L mao mutation is fully responsible for monoaminergic disequilibrium in the cavefish brain. We also discovered that the effects of the mutation were partially compensated by a decrease in activity of the TPH, the serotonin biosynthesis rate-limiting enzyme. Our results shade light on the specificities of fish monoaminergic systems.Finally in order to aggravate the MAO inhibition, we generated the first fish knockout MAO mutant. The KO homozygous mutants were stunted and died during the first weeks of development. Contrary to the dopaminergic system which seemed normal in the KO homozygous mutants, the serotonergic system was strongly impaired; no serotonin positive neuron was detected in the hypothalamus

Les circuits neuronaux sous-tendant la locomotion requièrent d'intégrer à la fois des stimuli sensoriels et l'état physiologique. Cependant, la manière dont ces circuits fonctionnent pendant la locomotion active reste peu comprise. La larve de poisson zèbre est un organisme vertébré idéal pour étudier cette question de part son répertoire locomoteur simple et son accessibilité à la manipulation génétique. Dans le Chapitre 1, je décris le logiciel que nous avons développé afin de nous permettre de traquer les comportements et caractériser automatiquement les modules locomoteurs à haut débit. Les interneurones V2a sont des neurones excitateurs de la moelle épinière et du cerveau postérieur caractérisés par l'expression du facteur de transcription chx10. Afin de tester leur implication dans la locomotion, j'ai, dans le Chapitre 2, validé l'utilisation d'une toxine génétiquement encodée dans le but d'inhiber la population chx10 positive in vivo. Par analyse comportementale, enregistrements de locomotion fictive et imagerie calcique, nous avons montré que les V2as sont impliqués différemment dans la locomotion lente et rapide. Les neurones contactant le liquide céphalorachidien (NcLCRs) relaient des informations sensorielles aux circuits moteurs. Par ciblage génétique, imagerie calcique, pharmacologie et électrophysiologie, j'ai, dans le Chapitre 3, investigué le rôle de l'activité spontanée dans les NcLCRs. J'ai montré que l'ouverture de canaux PKD2L1 représentait une source intrinsèque d'activité spontanée dans les NcLCRs. Ces résultats offrent une meilleure compréhension de la manière dont les interactions dynamiques structurent les sorties locomotrices in vivo
The neural networks that underlie locomotion are complex and require integration of sensory input and physiological state. However, how these networks function during active locomotion to incorporate sensory input from the environment and the internal state of the animal remains poorly understand. The zebrafish larva is an ideal vertebrate to study these questions thanks to its simple locomotor repertoire, transparency, and amenability to genetic manipulation. In Chapter 1, I describe a program to track behavior at high speeds and automatically characterize locomotor patterns in a high-throughput manner. V2a interneurons are excitatory interneurons in the spinal cord and hindbrain identified by the chx10 transcription factor. In Chapter 2, I validated the use of a genetically-encoded botulinum toxin to silence the chx10 population in vivo. Using fictive locomotor recordings and calcium imaging, I demonstrated that silencing V2as leads to decreased activity in primary motor neurons during fast swimming, corresponding to a lower swimming frequency in V2a-silenced larvae. Cerebrospinal fluid-contacting neurons (CSF-cNs) are intraspinal neurons that relay sensory information to motor circuits. CSF-cNs in diverse species express GABA and the transient receptor potential channel PKD2L1. In Chapter 3, I used genetic targeting, calcium imaging, pharmacology, and electrophysiology to investigate the role of spontaneous activity in CSF-cNs. I showed that single channel opening of PKD2L1 represents an intrinsic source of spontaneous activity in CSF-cNs. These tools and results will allow a more complete picture of how dynamic interactions shape locomotor output in vivo

Dans cette thèse, je me suis intéressé aux mécanismes qui permettent aux axones des neurones sensoriels de trouver leurs organes cibles à une grande distance. Dans le cas du système de la ligne latérale postérieure (LLP) du poisson-zèbre, des organes sensoriels sont déposés au cours de la migration d'un primordium. Des neurites sensoriels accompagnent le primordium au cours de cette migration et sont ainsi guidés vers leurs organes cibles. J'ai démontré que l'inactivation du signal «Glial cell line-Derived Neurotrophic Factor » (GDNF) rend les axones sensoriels incapables de suivre le primordium. GDNF est également utilisé comme signal de guidage lors de la régénération axonale après section du nerf et donc permet aux axones de retrouver leur cible. Ensuite j'ai démontré que le signal « Brain Derived Neurotrophic Factor » (BDNF) exerce un autre rôle dans le développement de la LLP puisqu'il est essentiel pour l'ancrage et la connexion des axones à leurs organes cibles. Dans une deuxième partie, nous avons montré que le développement de la LLP embryonnaire du Thon Rouge est fortement similaire à celui du Poisson-Zèbre, pourtant relativement basal. Cette similitude comprend le fait que les axones de la LLP suivent le primordium
In this thesis, I address the question of how peripheral axons of sensory neurons find their distant target organs. In the case of the posterior lateral line (PLL) system of zebrafish, sensory organs are deposited by a migrating primordium and sensory neurites accompany this primordium during its migration. In this way, the neurites are guided to their prospective target organs. I show that the inactivation of «Glial cell line Derived Neurotrophic Factor » (GDNF) signaling leads to the inability of sensory axons to track the migrating primordium. GDNF signaling is also used as a guidance cue during axonal regeneration following nerve cut. I conclude that GDNF is a major determinant of directed neuritic growth and of target finding in this system, and propose that GDNF acts by promoting local neurite outgrowth. Further, I demonstrate that «Brain Derived Neurotrophic Factor » (BDNF) signaling exerts another role in PLL development as it is essent ial to anchor and properly connect axons to their targets organs.In another project, we could demonstrate that the development of the embryonic PLL of the atlantic blue-fin tuna shows striking similarities to that of the relatively basal zebrafish, including that PLL axons follow the migrating primordium

Le travail présenté dans ce manuscrit est consacré à l'élaboration d'un modèle dynamique de la nage pour la commande du futur "Robot Anguille" du projet ROBEA-CNRS du même nom. Dans l'absolu, le calcul des interactions entre un corps déformable et le fluide sur lequel il s'appuie pour se déplacer, est un problème complexe nécessitant l'intégration des équations de Navier-Stokes couplées aux équations non-linéaires de la dynamique du corps soumis à des transformations finies. Poursuivant des objectifs de commande pour la robotique, la solution proposée dans ce travail est basée sur la fusion de deux théories : celle du "corps mince" issue de la mécanique des fluides et celle des "poutres Cosserat" de la mécanique du solide. La première théorie permet de remplacer l'écoulement 3-D autour du poisson par la stratification "tranche par tranche" d'écoulements plans, transverses à l'axe principal du corps de l'animal. Quant à la seconde, elle assimile le poisson à l'assemblage continu de sections rigides modélisant ses vertèbres ou, dans un contexte plus technologique, les plate-formes parallèles de notre robot bio-mimétique. Sur la base de cette modélisation, le travail présenté a pour but d'établir les dynamiques de la tête et des vertèbres du poisson afin d'élaborer in fine un algorithme de simulation numérique basé sur le "formalisme de Newton-Euler" de la robotique, ici étendu aux robots locomoteurs continus. Finalement, le modèle élaboré réalise une généralisation du modèle de Lighthill au cas de la nage tridimensionnelle d'un corps élancé autopropulsé. Outre ce résultat purement analytique, le simulateur qui en résulte nous a permis de mettre au point des allures jamais étudiées jusqu'alors. Qui plus est, il tourne en "temps réel", tout en maintenant un bon niveau de précision (i.e. inférieur à 10%) comparé à la référence basée sur la résolution numérique des équations de Navier-Stokes.

Le travail présenté dans ce manuscrit est consacré à l'élaboration d'un modèle dynamique de la nage pour la commande du futur "Robot Anguille" du projet ROBEA-CNRS du même nom. Dans l'absolu, le calcul des interactions entre un corps déformable et le fluide sur lequel il s'appuie pour se déplacer, est un problème complexe nécessitant l'intégration des équations de Navier-Stokes couplées aux équations non-linéaires de la dynamique du corps soumis à des transformations finies. Poursuivant des objectifs de commande pour la robotique, la solution proposée dans ce travail est basée sur la fusion de deux théories: celle du "corps mince" issue de la mécanique des fluides et celle des "poutres Cosserat" de la mécanique du solide. La première théorie permet de remplacer l'écoulement 3-D autour du poisson par la stratification "tranche par tranche" d'écoulements plans, transverses à l'axe principal du corps de l'animal. Quant à la seconde, elle assimile le poisson à l'assemblage continu de sections rigides modélisant ses vertèbres ou, dans un contexte plus technologique, les plate-formes parallèles de notre robot bio-mimétique. Sur la base de cette modélisation, le travail présenté a pour but d'établir les dynamiques de la tête et des vertèbres du poisson afin d'élaborer in fine un algorithme de simulation numérique basé sur le "formalisme de Newton-Euler" de la robotique, ici étendu aux robots locomoteurs continus. Finalement, le modèle élaboré réalise une généralisation du modèle de Lighthill au cas de la nage tridimensionnelle d'un corps élancé autopropulsé. Outre ce résultat purement analytique, le simulateur qui en résulte nous a permis de mettre au point des allures jamais étudiées jusqu'alors. Qui plus est, il tourne en "temps réel", tout en maintenant un bon niveau de précision (i. E. Inférieur à 10%) comparé à la référence basée sur la résolution numérique des équations de Navier-Stokes
The presented work in this thesis is devoted to the development of a dynamic model for the anguilliform swim suited to the real time control of the future biomimetic "Eel-like robot" of the ROBEA-CNRS project of the same name. The computation of the interactions between a deformable body and the fluid, in which it moves, is a complex problem requiring the integration of the Navier-Stokes equations and the non-linear dynamic equations of the body enduring finished transformations. Pursuing goals of control for robotic, the suggested solution is based on the fusion of two theories: the Slender Body Theory of the fluid mechanic and Cosserat Beam Theory of the solid mechanic. The first theory models the 3-D flow around fish by the stratification "slices by slices" of the bidimensional flows and transverse with the principal axis of the animal's body. Basing on the second theory, the fish is modeled by a continuous assembly of rigid sections that represents the animal's vertebrae or the eel-like robot's rigid platforms. On the basis of this model,the purpose of the presented work is to establish the dynamics of the head and the vertebrae of fish in order to work out a numerical algorithm based on the "Newton-Euler formalism". Finally, the obtained simulator works in real time with a good level of precision (i. E. Lower than 10\%) compared with the numerical computations of the Navier-Stokes equations

Comprendre les mécanismes mis en place au sein du système nerveux pour générer des répertoires locomoteurs complexes reste l'un des grands défis des neurosciences systémiques. Le travail présenté dans ce manuscrit vise à comprendre comment les neurones de la moelle épinière contribuent à la production et à la modulation de l'activité locomotrice. Pour répondre à ce problème, nous utilisons le poisson-zèbre comme organisme modèle et avons développé de nouvelles approches génétiques et optiques afin de disséquer l'architecture du circuit formé par une classe de neurones sensoriels de la moelle et qui est conservée chez tous les vertébrés. Ces neurones sont appelés les neurones au contact du liquide céphalo-rachidien (Nc-LCR) et nous proposons de sonder leur(s) fonction(s) in vivo. Ces neurones sensoriels forment une interface unique entre le liquide céphalo-rachidien et le réseau de neurones impliqué dans le contrôle du mouvement dans la moelle épinière. Cependant, leur diagramme de connectivité demeure complètement inconnu. Afin de comprendre comment ces " Nc-LCR ou CSF-cNs " modulent la locomotion chez les vertébrés, nous avons développé un projet combinant des approches génétiques, électrophysiologiques, d'imagerie, et d'analyse du comportement, afin de cartographier le circuit qu'elles forment avec les neurones de la moelle épinière. Nos résultats montrent que les CSF-cNs projettent sur de nombreux éléments du centre générateur de rythme de la moelle. Notre approche révèle également la capacité des CSF-cNs à moduler la locomotion selon l'état dans lequel se trouve l'animal, une propriété caractéristique des circuits proprioceptifs dans la moelle épinière
Understanding how the central nervous system generates motor sequences, coordinates limbs and body orientation in an ever-changing environment, while adapting to sensory cues remains a central question in the field of systems neuroscience. The work presented here aims to understand how local sensory neurons in the spinal cord contribute to the production and/ or the modulation of locomotor activity. We focused our work on a conserved class of spinal sensory neurons termed cerebrospinal fluid contacting neurons (CSF-cNs). These neurons lie at the interface between the CSF and spinal interneurons controlling motor output and represent an interesting yet poorly understood sensorimotor loop in the vertebrate spinal cord. However, the connectivity of CSF-cNs remains completely uncharacterized. To understand how CSF-cNs modulate locomotion in vertebrates, we combined genetics, imaging, optogenetics, electrophysiology, and behavior analysis to map the functional connectivity of these sensory neurons and test their function in the zebrafish larva. Our results demonstrate that CSF-cNs target several elements thought to be part of the locomotor central pattern generator in zebrafish, including glutamatergic spinal neurons involved in slow and fast swimming. We show that CSF-cNs can modulate the duration and occurrence of spontaneous locomotor events in a state dependent manner and tune the frequency of evoked fast escape responses. Altogether our work dissecting sensorimotor integration in the spinal cord bridged single cell function in vivo to behavior in zebrafish and should contribute to a better understanding of the role of sensory feedback during locomotion in vertebrates

Chez les Vertébrés, se déplacer nécessite l’intervention de structures comme les motoneurones (MN), les muscles ainsi que les jonctions neuromusculaires. Pendant ma thèse, j’ai identifié un mutant de motilité présentant des défauts de MN et de fibres musculaires lentes et rapides. Le clonage positionnel a mis en évidence le gène qkA, orthologue du gène quaking chez la souris, codant une protéine de liaison aux ARNm. QkA est exprimé dans les fibres lentes et rapides. Des greffes ont montré le rôle cellulaire-non autonome de ce gène dans la formation des fibres rapides suggérant que qkA est nécessaire dans les fibres lentes. Des études ont montré le rôle des fibres lentes dans l’élongation des fibres rapides et dans le guidage axonal des MN. Ensemble, ces données suggèrent que qkA est requis dans les fibres lentes qui agiront de manière permissive sur le développement des fibres rapides et sur les MN montrant ainsi une nouvelle fonction de ce gène dans la myogenèse chez les Vertébrés.

Les biologistes utilisent le poisson-zèbre comme modèle animal pour étudier les effets des facteurs génétiques ou environnementaux liés aux maladies locomotrices humaines afin de développer des traitements pharmacologiques. Les objectifs généraux du projet étaient 1) de développer un modèle numérique basé sur des données réelles capable de simuler avec précision la nage de fuite de l’eleuthéro-embryon de poisson-zèbre et 2) de fournir, en plus des paramètres cinématiques de nage, une estimation fine des performances énergétiques du comportement locomoteur pour enrichir les études expérimentales sur la locomotion. En outre, une modélisation numérique basée sur l'expérience pourrait améliorer la compréhension du comportement locomoteur. Pour cela, un code de calcul de dynamique des fluides décrivant l'écoulement des fluides autour d'un corps immergé, mobile et déformable a été utilisé pour reproduire in silico la réponse de fuite expérimentale d'un éleuthéro-embryon de cinq jours post-fécondation. La solution du modèle mécaniste, régie par les équations de Navier-Stokes incompressible et les lois de Newton, a été approchée sur un maillage cartésien tandis que le corps solide, représenté par une fonction level-set, a été décrit implicitement par une méthode de pénalisation. Quant à la cinématique de déformation, elle a été estimée directement à partir de vidéos expérimentales de locomotion par une Procrustes analysis. Une première approche a été envisagée pour en extraire la vitesse de déformation, en deux dimensions, basée sur le transport optimal. Afin d'être fidèle à la physique tridimensionnelle (3D), la morphologie de l’eleuthéro-embryon de poisson-zèbre et la cinématique de fuite expérimentale ont été reconstruites en 3D, par le suivi de marqueurs lagrangiens à la surface du corps du poisson-zèbre. Ainsi, une nouvelle approche a été développée pour estimer la vitesse de déformation à partir de données réelles expérimentales obtenues par imagerie ultra-rapide après stimulation par impulsion de champ électrique. L’eleuthéro-embryon de poisson-zèbre présente un comportement de fuite très stéréotypé et complexe, composé de trois modules de nage : courbure en C, contre-courbure et phase de nage cyclique rapide. L'approche développée permet de réaliser des simulations numériques haute-performance et réalistes de la locomotion réelle. Après avoir effectué une validation numérique du modèle qui repose sur chacune de ses composantes, une étude a été menée sur la performance énergétique de la réponse de fuite du poisson-zèbre, altérée par un changement de la viscosité du fluide. Une réponse linéaire du coût du transport, associée à une dépense d’énergie constante, indépendamment du milieu, a ainsi été montrée. Cette étude énergétique peut être étendue à tout corps immergé, en mouvement et déformable, et en particulier à toute expérience biologique comme l'exposition à un neuro-toxique, qui altérerait le comportement locomoteur de l’éleuthéro-embryon. Ainsi, la simulation numérique peut enrichir l’évaluation quantitative des conditions biologiques et des traitements pharmacologiques qui conduisent à perturber ou à restaurer le comportement locomoteur
Biologists use zebrafish as an animal model to study the effects of genetic or environmental factors related to human locomotor diseases in order to develop pharmacological treatments. The general objectives of the project were 1) to develop a numerical model based on real-world data capable of accurately simulating the escape swimming of the zebrafish eleuthero-embryo and 2) to provide, in addition to swimming kinematic parameters, a fine estimate of the energetic performance of locomotor behavior to enrich experimental studies on locomotion. Furthermore, an experiment-based numerical modeling might enhance the understanding of locomotor behavior. For this purpose, a computational fluid dynamics code describing the fluid flow around a moving and deforming immersed body was used to reproduce in silico the experimental escape response of a five-day post-fertilization eleuthero-embryo. The solution of the mechanistic model, governed by the incompressible Navier-Stokes equations and Newton's laws was approximated on a Cartesian mesh while the solid body represented by a level-set function, was described implicitly by a penalization method. As for the deformation kinematics, it was estimated directly from experimental locomotion videos by a Procrustes analysis. A first approach has been considered to extract the deformation velocity, in two dimensions, based on optimal transportation. In order to be faithful to three-dimensional (3D) physics, the morphology of the zebrafish eleuthero-embryo and the experimental escape kinematics were reconstructed in 3D, by tracking Lagrangian markers on the surface of the zebrafish body. Thus, a new approach has been developed to estimate the deformation velocity from experimental real data obtained by ultra-high-speed imaging after electric field pulse stimulation. Zebrafish eleuthero-embryo exhibits a highly stereotyped and complex escape behavior consisting of three swimming modules: C-bend, counter-bend and fast-swimming cyclic phase. The developed approach enables high-performance and realistic numerical simulations of real locomotion. After performing a numerical validation of the model based on each component, a study was conducted on the energetic performance of the zebrafish's escape response, challenged by a change in fluid viscosity. A linear response of the cost of transport, associated with a constant energy expenditure, regardless the fluid environment, was thus demonstrated. This energy study can be extended to any immersed, moving and deformable body and in particular, to any biological experiment such as exposure to a neuro-toxicant, which would alter the locomotor behavior of the eleuthero-embryo. Thus, numerical simulation may enrich the quantitative assessments of biological conditions and pharmacological treatments which lead to disturbing or recovering the locomotor behavior

La première partie de cette thèse présente une revue historique sur les méthodes d'enregistrements d'activité neuronale, suivie par une étude sur une nouvelle technique d'imagerie pour le poisson zèbre : la microscopie par nappe laser 2 photon. En combinant, les avantages de la microscopie 2 photon et l'imagerie par nappe de lumière, le microscope par nappe laser 2 photon garantie des enregistrements à haute vitesse avec un faible taux de lésions photoniques et permet d'éviter l'une des principales limitations du microscope à nappe laser 1 photon: la perturbation du système visuel. La deuxième partie de cette thèse traite de la navigation dirigée. Après une revue exhaustive sur la chemotaxis, la phototaxis et la thermotaxis, nous présentons des résultats qui révèlent les bases neuronales de la phototaxis chez le poisson zèbre. Grace à des expériences de comportement en réalité-virtuelle, des enregistrements d'activité neuronale, des méthodes optogénétiques et des approches théoriques, ce travail montre qu'une population auto-oscillante située dans le rhombencéphale appelée l'oscillateur du cerveau postérieur (HBO) fonctionne comme un pacemaker des saccades oculaires et contrôle l'orientation des mouvements de nage du poisson zèbre. Ce HBO répond à la lumière en fonction du contexte moteur, biaisant ainsi la trajectoire du poisson zèbre vers les zones les plus lumineuses de son environnement (phototaxis). La troisième partie propose une discussion sur les bases neuronales des saccades oculaires chez les vertébrés. Nous concluons ce manuscrit avec des résultats préliminaires suggérant que chez le poisson zèbre, le même HBO est impliqué dans les processus de thermotaxis
The first part of this thesis presents an historical overview of neural recording techniques, followed by a study on the development of a new imaging method for zebrafish neural recording: two-photon light sheet microscopy. Combining the advantages of two-photon point scanning microscopy and light sheet techniques, the two-photon light sheet microscope warrants a high acquisition speed with low photodamage and allows to circumvent the main limitation of one-photon light sheet microscopy: the disturbance of the visual system. The second part of the thesis is focused on goal-directed navigation in zebrafish larvae. After an exhaustive review on chemotaxis, phototaxis and thermotaxis in various animal models, we report a study that reveals the neural computation underlying phototaxis in zebrafish. Combining virtual-reality behavioral assays, volumetric calcium recordings, optogenetic stimulation, and circuit modeling, this work shows that a self-oscillating hindbrain population called the hindbrain oscillator (HBO) acts as a pacemaker for ocular saccades, controls the orientation of successive swim-bouts during zebrafish larva navigation, and is responsive to light in a state-dependent manner such that its response to visual inputs varies with the motor context. This peculiar response to visual inputs biases the fish trajectory towards brighter regions (phototaxis). The third part provides a discussion on the neural basis of ocular saccades in vertebrates. We conclude with some recent preliminary results on heat perception in zebrafish suggesting that the same hindbrain circuit may be at play in thermotaxis as well

Certaines observations suggèrent que les afférences méchano-sensorielles peuvent moduler l’activité des générateurs centraux du rythme locomoteur (ou Central Pattern Generators, CPGs). Cependant, il est impossible d’explorer les circuits neuronaux sous-jacents chez l’animal en mouvement à l’aide d’enregistrements électrophysiologiques lors d’expériences de locomotion dite « fictive ». Dans cette étude, nous avons enregistré de façon sélective et non-invasive les neurones moteurs et sensoriels dans la moelle épinière pendant la locomotion active en ciblant génétiquement le senseur bioluminescent GFP-Aequorin chez la larve de poisson zèbre. En utilisant l’imagerie calcique à l’échelle des neurones individuels, nous confirmons que les signaux de bioluminescence reflètent bien le recrutement différentiel des groupes de motoneurones spinaux durant la locomotion active. La diminution importante de ces signaux chez des animaux paralysés ou des mutants immobiles démontre que le retour méchano-sensoriel augmente le recrutement des motoneurones spinaux pendant la locomotion active. En accord avec cette observation, nous montrons que les neurones méchano-sensoriels spinaux sont en effet recrutés chez les animaux en mouvement, et que leur inhibition affecte les réflexes d’échappement chez des larves nageant librement. L’ensemble de ces résultats met en lumière la contribution du retour méchano-sensoriel sur la production locomotrice et les différences qui en résultent entre les locomotions active et fictive
There is converging evidence that mechanosensory feedback modulates the activity of spinal central pattern generators underlying vertebrate locomotion. However, probing the underlying circuits in behaving animals is not possible in “fictive” locomotion electrophysiological recordings. Here, we achieve selective and non-invasive monitoring of spinal motor and sensory neurons during active locomotion by genetically targeting the bioluminescent sensor GFP-Aequorin in larval zebrafish. Using GCaMP imaging of individual neurons, we confirm that bioluminescence signals reflect the differential recruitment of motor pools during motion. Their significant reduction in paralyzed animals and immotile mutants demonstrates that mechanosensory feedback enhances the recruitment of spinal motor neurons during active locomotion. Accordingly, we show that spinal mechanosensory neurons are recruited in moving animals and that their silencing impairs escapes in freely behaving larvae. Altogether, these results shed light on the contribution of mechanosensory feedback to motor output and the resulting differences between active and fictive locomotion

Nous nous interessons à la modélisation des interactions fluide-structure entre un fluide visqueux incompressible et une structure pouvant être déformable. Apres une approche des méthodes de type frontière immergée existantes, nous présentons une nouvelle approche : la méthode IPC (Image Point Correction) que nous validons ensuite sur différents cas tests. Puis, nous l'appliquons à la simulation 2D puis 3D de la nage d'un poisson grâce à une reconstruction utilisant l'outil du squelette.

A fundamental goal in neurobiology is to understand the development and organization of neural circuits that drive behavior. In the embryonic spinal cord, the first motor activity is a slow coiling of the trunk that is sensory-independent and therefore appears to be centrally driven. Embryos later become responsive to sensory stimuli and eventually locomote, behaviors that are shaped by the integration of central patterns and sensory feedback. In this thesis I used a simple vertebrate model, the zebrafish, to investigate in three manners how developing spinal networks control these earliest locomotor behaviors. For the first part of this thesis, I characterized the rapid transition of the spinal cord from a purely electrical circuit to a hybrid network that relies on both chemical and electrical synapses. Using genetics, lesions and pharmacology we identified a transient embryonic behavior preceding swimming, termed double coiling. I used electrophysiology to reveal that spinal motoneurons had glutamate-dependent activity patterns that correlated with double coiling as did a population of descending ipsilateral glutamatergic interneurons that also innervated motoneurons at this time. This work (Knogler et al., Journal of Neuroscience, 2014) suggests that double coiling is a discrete step in the transition of the motor network from an electrically coupled circuit that can only produce simple coils to a spinal network driven by descending chemical neurotransmission that can generate more complex behaviors. In the second part of my thesis, I studied how spinal networks filter sensory information during self-generated movement. In the zebrafish embryo, mechanosensitive sensory neurons fire in response to light touch and excite downstream commissural glutamatergic interneurons to produce a flexion response, but spontaneous coiling does not trigger this reflex. I performed electrophysiological recordings to show that these interneurons received glycinergic inputs during spontaneous fictive coiling that prevented them from firing action potentials. Glycinergic inhibition specifically of these interneurons and not other spinal neurons was due to the expression of a unique glycine receptor subtype that enhanced the inhibitory current. This work (Knogler & Drapeau, Frontiers in Neural Circuits, 2014) suggests that glycinergic signaling onto sensory interneurons acts as a corollary discharge signal for reflex inhibition during movement. v In the final part of my thesis I describe work begun during my masters and completed during my doctoral degree studying how homeostatic plasticity is expressed in vivo at central synapses following chronic changes in network activity. I performed whole-cell recordings from spinal motoneurons to show that excitatory synaptic strength scaled up in response to decreased network activity, in accordance with previous in vitro studies. At the network level, I showed that homeostatic plasticity mechanisms were not necessary to maintain the timing of spinal circuits driving behavior, which appeared to be hardwired in the developing zebrafish. This study (Knogler et al., Journal of Neuroscience, 2010) provided for the first time important in vivo results showing that synaptic patterning is less plastic than synaptic strength during development in the intact animal. In conclusion, the findings presented in this thesis contribute widely to our understanding of the neural circuits underlying simple motor behaviors in the vertebrate spinal cord.
Un objectif important en neurobiologie est de comprendre le développement et l'organisation des circuits neuronaux qui entrainent les comportements. Chez l'embryon, la première activité motrice est une lente contraction spontanée qui est entrainée par l'activité intrinsèque des circuits spinaux. Ensuite, les embryons deviennent sensibles aux stimulations sensorielles et ils peuvent éventuellement nager, comportements qui sont façonnées par l'intégration de l'activité intrinsèque et le rétrocontrôle sensoriel. Pour cette thèse, j'ai utilisé un modèle vertébré simple, le poisson zèbre, afin d'étudier en trois temps comment les réseaux spinaux se développent et contrôlent les comportements locomoteurs embryonnaires. Pour la première partie de cette thèse j'ai caractérisé la transition rapide de la moelle épinière d'un circuit entièrement électrique à un réseau hybride qui utilise à la fois des synapses chimiques et électriques. Nos expériences ont révélé un comportement embryonnaire transitoire qui précède la natation et qu'on appelle « double coiling ». J'ai démontré que les motoneurones spinaux présentaient une activité dépendante du glutamate corrélée avec le « double coiling » comme l'a fait une population d'interneurones glutamatergiques ipsilatéraux qui innervent les motoneurones à cet âge. Ce travail (Knogler et al., Journal of Neuroscience, 2014) suggère que le « double coiling » est une étape distincte dans la transition du réseau moteur à partir d'un circuit électrique très simple à un réseau spinal entrainé par la neurotransmission chimique pour générer des comportements plus complexes. Pour la seconde partie de ma thèse, j'ai étudié comment les réseaux spinaux filtrent l'information sensorielle de mouvements auto-générés. Chez l'embryon, les neurones sensoriels mécanosensibles sont activés par un léger toucher et ils excitent en aval des interneurones sensoriels pour produire une réponse de flexion. Par contre, les contractions spontanées ne déclenchent pas ce réflexe même si les neurones sensoriels sont toujours activés. J'ai démontré que les interneurones sensoriels reçoivent des entrées glycinergiques pendant les contractions spontanées fictives qui les empêchaient de générer des potentiels d'action. L'inhibition glycinergique de ces interneurones, mais pas des autres neurones spinaux, est due à l'expression d'un sous-type de récepteur glycinergique unique qui augmente iii le courant inhibiteur. Ce travail (Knogler & Drapeau, Frontiers in Neural Circuits, 2014) suggère que la signalisation glycinergique chez les interneurones sensoriels agit comme un signal de décharge corolaire pour l'inhibition des réflexes pendant les mouvements auto- générés. Dans la dernière partie de ma thèse, je décris le travail commencé à la maîtrise et terminé au doctorat qui montre comment la plasticité homéostatique est exprimée in vivo aux synapses centrales à la suite des changements chroniques de l'activité du réseau. J'ai démontré que l'efficacité synaptique excitatrice de neurones moteurs spinaux est augmentée à la suite d’une diminution de l'activité du réseau, en accord avec des études in vitro précédentes. Par contre, au niveau du réseau j'ai démontré que la plasticité homéostatique n'était pas nécessaire pour maintenir la rythmicité des circuits spinaux qui entrainent les comportements embryonnaires. Cette étude (Knogler et al., Journal of Neuroscience, 2010) a révélé pour la première fois que l'organisation du circuit est moins plastique que l'efficacité synaptique au cours du développement chez l'embryon. En conclusion, les résultats présentés dans cette thèse contribuent à notre compréhension des circuits neuronaux de la moelle épinière qui sous-tendent les comportements moteurs simples de l'embryon.