Academic literature on the topic 'Tracheophytes'

SynopsisThe biochemical characteristics of pteridophytes firmly ally them with other Tracheophyta, with Bryophyta and with the class Charophyceae of the algal division Chlorophyta. Pteridophyte sporophytes, like the sporophytes of other terrestrial Tracheophyta, generally have the attributes of homoiohydric plants. All gametophytes are poikilohydric. Many gametophytes, and some sporophytes, are desiccation tolerant.Quantitative comparisons between pteridophyte sporophytes and the sporophytes of other tracheophytes show that there are probably no systematic differences between the efficiency of important processes: examples are the quantum yield of photosynthesis, and the water use efficiency of organic matter accumulation, in the (mainly) C3 pteridophytes relative to other C3 tracheophytes. By contrast, the potential rales of physiological processes, as indicated by the conductance of photosynthetic (C3) carbon assimilation, and of water movement in the xylem, are generally towards the low end of the range for terrestrial tracheophytes. These low conductances restrict the maximum specific growth rate of pteridophyte sporophytes to rates lower than those found in annual angiosperms. Constraints imposed by the pteridophyte life cycle may have limited the capacity of pteridophytes to function in nature as annuals, and thus have reduced the selection pressure for high conductances (e.g. by a more widespread occurrence of vesseles in xylem of pteridophytes).

Establishing the timescale of early land plant evolution is essential for testing hypotheses on the coevolution of land plants and Earth’s System. The sparseness of early land plant megafossils and stratigraphic controls on their distribution make the fossil record an unreliable guide, leaving only the molecular clock. However, the application of molecular clock methodology is challenged by the current impasse in attempts to resolve the evolutionary relationships among the living bryophytes and tracheophytes. Here, we establish a timescale for early land plant evolution that integrates over topological uncertainty by exploring the impact of competing hypotheses on bryophyte−tracheophyte relationships, among other variables, on divergence time estimation. We codify 37 fossil calibrations for Viridiplantae following best practice. We apply these calibrations in a Bayesian relaxed molecular clock analysis of a phylogenomic dataset encompassing the diversity of Embryophyta and their relatives within Viridiplantae. Topology and dataset sizes have little impact on age estimates, with greater differences among alternative clock models and calibration strategies. For all analyses, a Cambrian origin of Embryophyta is recovered with highest probability. The estimated ages for crown tracheophytes range from Late Ordovician to late Silurian. This timescale implies an early establishment of terrestrial ecosystems by land plants that is in close accord with recent estimates for the origin of terrestrial animal lineages. Biogeochemical models that are constrained by the fossil record of early land plants, or attempt to explain their impact, must consider the implications of a much earlier, middle Cambrian–Early Ordovician, origin.

With the exception of French Guiana and Adélie Land, the French Overseas Territories (FOTs) are islands and their biodiversity is remarkable in many ways. Notably, they harbour numerous unique taxa leading to exceptionally high rates of endemism. Among French endemic plants, 95% occur in the FOTs, accounting for ca. 4000 species of tracheophytes and ‘bryophytes’ (Gargominy et al. 2020).

Stomata are key innovations for the diversification of land plants. They consist of two differentiated epidermal cells or guard cells and a pore between that leads to an internal cavity. Mosses and hornworts are the earliest among extant land plants to have stomata, but unlike those in all other plants, bryophyte stomata are located exclusively on the sporangium of the sporophyte. Liverworts are the only group of plants that are entirely devoid of stomata. Stomata on leaves and stems of tracheophytes are involved in gas exchange and water transport. The function of stomata in bryophytes is highly debated and differs from that in tracheophytes in that they have been implicated in drying and dehiscence of the sporangium. Over the past decade, anatomical, physiological, developmental, and molecular studies have provided new insights on the function of stomata in bryophytes. In this review, we synthesize the contributions of these studies and provide new data on bryophyte stomata. We evaluate the potential role of stomata in moss and hornwort life histories and we identify areas that will provide valuable data in ascertaining the evolutionary history and function of stomata across land plants.

Using a morphological dataset of 136 vegetative and reproductive characters, we infer the tracheophyte phylogeny with an emphasis on early divergences of ferns (monilophytes). The dataset comprises morphological, anatomical, biochemical, and some DNA structural characters for a taxon sample of 35 species, including representatives of all major lineages of vascular plants, especially ferns. Phylogenetic relationships among vascular plants are reconstructed using maximum parsimony and Bayesian inference. Both approaches yield similar relationships and provide evidence for three major lineages of extant vascular plants: lycophytes, ferns, and seed plants. Lycophytes are sister to the euphyllophyte clade, which comprises the fern and seed plant lineages. The fern lineage consists of five clades: horsetails, whisk ferns, ophioglossoids, marattioids, and leptosporangiate ferns. This lineage is supported by characters of the spore wall and has a parsimony bootstrap value of 76%, although the Bayesian posterior probability is only 0.53. Each of the five fern clades is well supported, but the relationships among them lack statistical support. Our independent phylogenetic analyses of morphological evidence recover the same deep phylogenetic relationships among tracheophytes as found in previous studies utilizing DNA sequence data, but differ in some ways within seed plants and within ferns. We discuss the extensive independent evolution of the five extant fern clades and the evidence for the placement of whisk ferns and horsetails in our morphological analyses.

Since the first land plants appeared 480-360 million years ago, natural selection has resulted in continued colonization into increasingly drier and harsher environments. The evolution of traits associated with water transport and avoidance of embolisms allowed plants to conquer increasingly more seasonal and drier terrestrial environments. However, it is unclear just how the xylem anatomy of the first Embryophytes differed from extant (living) taxa and if these differences translated to differences in plant functioning. I measured and compared hydraulic traits from stem cross-sections from extant plants and extinct fossil specimens. For 231 stems comprising 115 extant and 116 extinct taxa, measures of xylem conduit diameter/frequency and segment diameter were measured. Comparing these measures of xylem conductive traits indicates that extant plants, for their size, have more and wider conduits leading to a larger total conductive area and higher rates of water conductance. Further, the combination of xylem traits found in extinct paleo plants suggests that they were less efficient at water transport and likely more restricted to less seasonal and more wet environments. Together, these results reveal a unique insight into the functioning of extinct paleo plants and the evolution of xylem form and function.

La hibridació és un fenomen molt freqüent en plantes, però els híbrids solen ser estèrils. Existeixen barreres reproductives que dificulten l’intercanvi genètic entre espècies, però, no obstant, aquest acaba tenint lloc. Això genera moltes preguntes, com ara les següents. Quines solen ser aquestes barreres i, sobretot, com aconsegueixen ser superades? Quin paper hi té l’aïllament geogràfic? En zones de muntanya, s’ha proposat la vicariància com a procés clau en la diversificació de les plantes, però realment és la vicariància el procés que contribueix majoritàriament a la diversificació de plantes en els hàbitats de muntanya? L’objectiu d’aquesta tesi és trobar respostes a aquestes preguntes i per això tractarem les diferents qüestions en diversos grups de plantes que s’hi ajusten en base a estudis previs. Els grans temes que abordem amb aquesta idea són els següents: i) processos d’especiació per hibridació en un grup citogenèticament complex d’espècies de muntanya, la secció Triplinervium del gènere Saxifraga (Saxifragaceae), ii) híbrids F1 i el seu tractament taxonòmic: caracterització i tipificació de Jacobaea ×mirabilis (Asteraceae), iii) hibridació i introgressió en endemismes de muntanya, una possible amenaça per a la conservació? Estudi sobre les dues espècies del gènere Rhaponticum (Asteraceae) dels Alps: R. heleniifolium i R. scariosum, i iv) diversificació del gènere Artemisia (Asteraceae) a l’alta muntanya europea: quins són els factors que hi han contribuït de manera més decisiva? Els resultats obtinguts en les diferents publicacions d’aquesta tesi mostren que les principals fonts de diversificació en plantes són l’intercanvi genètic (hibridació i introgressió) i les mutacions cromosòmiques (com guanys, pèrdues o reestructuracions de braços cromosòmics, que poden acabar derivant en casos de disploïdia). Per contra, l’aïllament geogràfic per se no genera diversificació, però permet la fixació de noves combinacions cromosòmiques per processos de coll d’ampolla, o bé facilita o impedeix el contacte entre diferents espècies, és a dir, determina quines espècies poden acabar hibridant. En els casos que hem estudiat, i a diferència del que se sol postular, s’ha pogut constatar, a més, que la poliploïdia no és la font més comuna d’origen de noves espècies, sinó que l’especiació sol tenir lloc en el mateix nivell de ploïdia, ja sigui després d’una hibridació (especiació híbrida homoploide o hibridació introgressiva) o bé per canvi del nombre cromosòmic bàsic (disploïdia).
Hybridization is widespread in plants, but only infrequently results in viable or fertile offspring. There are reproductive barriers, which hamper the genetic exchange between species, but, nevertheless, this ends up taking place. This generates many questions such as the following: What are usually these barriers, and, especially, how do plants achieve to overcome them? What role does geographical isolation play? In mountain regions, vicariance has been proposed as a key process on plants diversification, but is it actually vicariance the process that mainly contributes to plant diversification on mountain habitats? The aim of this thesis is to find answers to these questions, and therefore we will deal the different issues with several plant groups according to previous studies. The major topics addressed with this idea are the following: i) hybrid speciation processes in a cytogenetically complex group of mountain species, section Triplinervium of genus Saxifraga (Saxifragaceae), ii) F1 hybrids and their taxonomic treatment: characterization and typification of Jacobaea ×mirabilis (Asteraceae), iii) hybridization and introgression on mountain endemic plants, a possible threat to conservation? Study about the two alpine species of Rhaponticum genus (Asteraceae): R. heleniifolium and R. scariosum and, iv) diversification of European high mountain Artemisia (Asteraceae): what are the factors that have contributed in the most decisive way? The results obtained in the different publications of this thesis show that the main sources of diversification in plants are genetic exchange (hybridization and introgression) and chromosomic mutations (like gains, losses or chromosome arms restructuration, which can end up to dysploidy cases). Conversely, geographical isolation per se does not generate diversification, but it allows the establishment of new chromosomal combinations by bottleneck processes and/or impedes or facilitates contacts between different species, i.e. determining which species can hybridize. In the cases we studied, unlike what is usually postulated, it has been additionally shown that polyploidy is not the most common source of origin of new species, but rather speciation took place on the same ploidy level, either after hybridization (homoploid hybrid speciation or introgressive hybridization) or by changing the basic chromosome number (dysploidy).

Marine Inseln beherbergen einen großen Teil der biologischen Vielfalt unseres Planeten und weisen gleichzeitig einen hohen Anteil endemischer Arten auf. Inselbiota sind allerdings zudem besonders anfällig für anthropogene Einflüsse wie den globalen Klimawandel, Habitatverlust und invasive Arten. Für ihren Erhalt ist es daher wichtig, die ökologischen Prozesse auf Inseln detailliert zu verstehen. Aufgrund ihrer definierten Größe und isolierten Lage eignen sich Inseln als Modellsysteme in der ökologischen und evolutionären Forschung. Der Großteil der bisherigen Inselstudien hat sich allerdings mit kleinräumigen Mustern befasst, so dass standardisierte globale Daten zu den biogeographischen Eigenschaften und eine makroökologische Synthese ihrer Biota bislang fehlen. In dieser Arbeit stelle ich eine physische und bioklimatische Charakterisierung der Inseln der Welt vor und behandle die Frage, wie abiotische Inseleigenschaften die Diversität von Inselfloren beeinflussen. Ich bearbeite zwei Hauptaspekte dieser Fragestellung: Zuerst konzentriere ich mich auf historische und heutige Klimabedingungen und physische Inseleigenschaften als Triebfedern von Pflanzendiversitätsmustern auf Inseln. Hierbei setze ich einen Schwerpunkt auf die räumliche Anordnung von Inseln und Struktur von Archipelen. Als Zweites behandle ich taxon-spezifische Unterschiede in der Antwort von Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Hierzu stelle ich eine globale Datenbank mit historischen und heutigen Klimabedingungen und physischen Eigenschaften, wie Fläche, Isolation und Geologie, von 17883 Inseln größer als 1 km² vor. Mit Hilfe von Ordinations- und Klassifikationsverfahren charakterisiere und klassifiziere ich die Inseln in einem multidimensionalen Umweltraum. Außerdem entwickele ich einen Satz von ökologisch relevanten Maßen zur Beschreibung von Isolation von Inseln und ihrer räumlichen Anordnung in Archipelen, darunter Maße zu Trittstein-Inseln, Wind- und Meeresströmungen, klimatischer Ähnlichkeit, Distanzen zwischen Inseln und umgebender Landfläche. Diese Maße berücksichtigen verschiedene Aspekte von Isolation, welche Immigration, Artbildung und Aussterben auf Inseln sowie Austausch zwischen Inseln beeinflussen. Um abiotische Bedingungen mit biotischen Eigenschaften von Inselfloren in Verbindung zu bringen, nutze ich eine für diese Arbeit erstellte Datenbank aus 1295 Insel-Artenlisten, die insgesamt ca. 45000 heimische Gefäßpflanzenarten umfassen. Dies ist der umfassendste und erste globale Datensatz für Pflanzen auf Inseln, der Artidentitäten anstatt lediglich Artenzahlen beinhaltet. Die globale Insel-Charakterisierung bestätigt quantitativ, dass sich Inseln in bioklimatischen und physischen Eigenschaften vom Festland unterscheiden. Inseln sind im Durchschnitt signifikant kühler, feuchter und weniger saisonal geprägt als das Festland. Die weiteren Ergebnisse zeigen, dass eine sorgfältige Beschreibung der räumlich-physischen Eigenschaften von Inseln und Archipelen nötig ist, um die Diversitätsmuster ihrer Biota zu verstehen. Isolation ist nach Inselfläche der zweitwichtigste Einflussfaktor für den Gefäßpflanzenartenreichtum auf Inseln. Von den verglichenen Isolationsmaßen eignet sich der Anteil an umgebender Landfläche am besten zur Erklärung der Artenzahlen. Außerdem erhöht sich durch die Berücksichtigung von Trittsteininseln, großen Inseln als Quell-Landflächen und klimatischer Ähnlichkeit der Quell-Landflächen die Vorhersagekraft der Modelle. Isolation spielt eine geringere Rolle auf großen Inseln, wo in situ Diversifizierung den negativen Effekt von Isolation auf Immigration ausgleicht. Die räumliche Struktur innerhalb von Archipelen ist von besonderer Bedeutung für β-Diversität, d.h. für den Unterschied in der Artenzusammensetzung der Inseln. Außerdem beeinflusst sie indirekt, durch den Effekt auf die β-Diversität, auch die γ-Diversität, d.h. die Diversität des gesamten Archipels. Die Ergebnisse heben die enorme Bedeutung der relativen räumlichen Position von Inseln zueinander für Diversitätsmuster auf Inseln hervor und zeigen die Notwendigkeit für Inselforschung und Naturschutz, Inseln im Kontext ihres Archipels zu betrachten. Die Ergebnisse für Farne auf südostasiatischen Inseln zeigen, dass die Bedeutung von physischen Inseleigenschaften für Diversität kontinuierlich mit der Größe der betrachteten Untersuchungsfläche von der Insel- bis zur Plotebene abnimmt, wohingegen der Einfluss von lokalen Umweltbedingungen zunimmt. Lokale Artgemeinschaften sind häufig gesättigt, wodurch die Anzahl an Arten, die aus dem regionalen Artenbestand einwandern können, limitiert wird. Um Vorhersagen über lokalen Artenreichtum zu machen, ist es daher wichtig, die Skalenabhängigkeit der Effekte des regionalen Artenbestandes zu berücksichtigen. Großgruppen von Pflanzen unterscheiden sich in ihrer Ausbreitungsfähigkeit, ihrem Genfluss, Artbildungsraten und Anpassungen an das Klima. Dementsprechend zeigen die vergleichenden Analysen zwischen taxonomischen Pflanzengruppen deutliche Unterschiede in der Reaktion von Artenreichtum und phylogenetischen Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Die Arten-Fläche-Beziehung, d.h. die Zunahme von Artendiversität mit zunehmender Fläche, variiert zwischen den Pflanzengruppen. Die Steigung der Arten-Fläche-Beziehung ist für Spermatophyten größer als für Pteridophyten und Bryophyten, wohingegen der y-Achsenabschnitt kleiner ist. Unter der Annahme, dass Merkmale und klimatische Anpassungen innerhalb von taxonomischen Gruppen phylogenetisch konserviert sind, führen die Filterwirkung von Ausbreitungsbarrieren und Umwelteigenschaften sowie in situ Artbildung zu Gemeinschaften eng verwandter Arten (phylogenetic clustering). Die Ergebnisse zeigen, dass physische und bioklimatische Inseleigenschaften, die mit der Filterwirkung und Artbildung in Verbindung stehen, die phylogenetische Struktur von Inselgemeinschaften beeinflussen. Die Stärke und Richtung der Zusammenhänge variieren zwischen taxonomischen Gruppen. Abiotische Faktoren erklären mehr Variation in phylogenetischer Diversität für alle Angiospermen und Palmen als für Farne, was auf Grund höherer Ausbreitungsfähigkeit und größerer Verbreitungsgebiete von Farnen den Erwartungen entspricht. Die abiotische Charakterisierung und Klassifizierung der weltweiten Inseln und die zugehörigen Daten ermöglichen eine integrativere Berücksichtigung von Inseln in der makroökologischen Forschung. In dieser Arbeit präsentiere ich die ersten Vorhersagen globaler Pflanzenartenvielfalt auf Inseln und die ersten Analysen zu unterschiedlichen Diversitätskomponenten (α, β, γ und phylogenetische Diversität) von Inselsystemen und ihren abiotischen Einflussfaktoren auf globalem Maßstab. Ich zeige, dass Zusammenhänge zwischen Umweltfaktoren und Artenzahl sowie phylogenetischen Eigenschaften von Inselgemeinschaften zwischen unterschiedlichen taxonomischen Gruppen in Abhängigkeit ihrer vorwiegenden Ausbreitungs- und Artbildungseigenschaften variieren können. Dies ist eine neue Sichtweise in der makroökologischen Inselforschung, die Rückschlüsse auf die Mechanismen hinter Diversitätsmustern von Pflanzen auf Inseln erlaubt. Ein detailliertes Verständnis davon, wie Diversität unterschiedlicher Pflanzengruppen durch Immigration und Diversifizierung auf Inseln entsteht, dürfte auch das Verständnis globaler Diversitätsmuster im Allgemeinen verbessern.