Academic literature on the topic 'Trèfle blanc – Effets de la sécheresse'

L’objectif de ce texte est d’analyser dans quelle mesure il est possible de réduire l’excrétion de N par l’animal et les quantités de N potentiellement lessivables par réduction des intrants azotés tout en limitant les effets négatifs sur la nutrition de l’animal et les performances laitières par animal et par hectare. Dans une première partie, ce texte rappelle les origines des pertes d’azote par l’animal. Ce sont les quantités d’azote excrétées dans l’urine qui sont les plus variables. Elles varient notamment en fonction de la fertilisation azotée et de l’équilibre de la ration. Au niveau de l’animal, la réduction de la fertilisation azotée réduit fortement l’excrétion urinaire sans affecter fortement la valeur nutritionnelle du fourrage et les performances, du moins tant que la teneur en MAT de l’herbe reste supérieure à 120 g par kg de MS. En deçà de cette valeur, l’ingestion d’herbe et finalement la production laitière sont réduites. L’introduction de trèfle blanc permet de limiter la fertilisation sans affecter les performances voire même en les accroissant mais, du fait de sa forte teneur en protéines, le trèfle accroît l’excrétion urinaire de N. A l’échelle de la parcelle, la réduction de la fertilisation réduit toujours le bilan azoté et les risques de pertes par lessivage car les intrants azotés sont alors toujours réduits dans une bien plus grande proportion que les quantités d’azote exportées par le lait. L’introduction de trèfle permet en général de réduire le bilan N de la parcelle et les risques de fuites de nitrates comparés à une parcelle de graminées fortement fertilisée, à conditions toutefois de ne pas dépasser 30 à 40% de trèfle dans l’association. Au-delà, les quantités d’azote fixées par le trèfle et finalement le lessivage peuvent augmenter. Pour un niveau de fertilisation N donné, l’accroissement du chargement ne réduit que marginalement le bilan N des parcelles. La supplémentation avec des céréales ou de l’ensilage de maïs permet de réduire l’excrétion de N par vache car elle réduit la teneur en N de la ration mais elle peut dégrader les bilans à l’échelle de la parcelle car elle s’accompagne en général d’un accroissement du chargement.

Les prairies et le pâturage devraient constituer à l’avenir la base des systèmes laitiers durables. L’herbe pâturée est le fourrage le moins coûteux pour alimenter les vaches laitières et constitue un mode d’alimentation qui réduit l’impact environnemental des systèmes très intensifs tout en conférant une image plus «naturelle» aux systèmes laitiers. L’utilisation efficace de l’herbe au pâturage nécessite la mise au point de méthodes qui permettent de maximiser l’ingestion journalière d’herbe tout en assurant la production d’une quantité importante d’une herbe de qualité durant toute la saison de pâturage. Les opportunités d’accroître la part de l’herbe pâturée dans l’alimentation des vaches laitières existent en allongeant la saison de pâturage au printemps et/ou en automne et en pratiquant le report d’herbe sur pied en été. A ce titre, l’introduction de légumineuses, trèfle blanc notamment, dans les prairies doit être favorisée. Les possibilités de moduler la saisonnalité de la croissance de l’herbe existent au travers de la sélection fourragère, de la stratégie de fertilisation azotée ou des pratiques de pâturage. L’intérêt d’une réduction du chargement visant à maximiser les performances individuelles reste limité compte tenu des effets cumulatifs défavorables sur la qualité de l’herbe et sa valorisation. Par contre, l’accroissement de la proportion de feuilles grâce à des pratiques de pâturage appropriées au printemps permet d’accroître l’ingestion et de maintenir une hauteur résiduelle faible qui facilite la gestion du pâturage. Il reste à en évaluer les conséquences durant toute la saison de pâturage et son influence sur les performances annuelles par hectare. Dans un futur proche, le développement de méthodes et d’outils d’aide à la gestion du pâturage à la fois pour le rationnement des vaches laitières et pour la gestion des parcelles devrait donner confiance aux éleveurs et favoriser le retour du pâturage dans l’alimentation des vaches laitières.

Les effets de la sécheresse de différentes intensités ont été étudiés sur la croissance et l'utilisation de l'eau par le trèfle blanc (Trifolium repens) et le ray-grass (Lolium pérenne), cultivés dans différentes conditions de compétition (interaction entre parties aériennes et interaction entre parties aériennes et racinaires). Une première série d'expériences en volume de sol restreint a été réalisée à l'ENSAIA (Vandoeuvre-lès-Nancy, France) et une deuxième série en sol profond a l'université de l'Utah (Salt lake city, Utah, USA). En absence de sécheresse ou pour un déficit hydrique modéré, les interactions racinaires conduisent à une augmentation, i) de la production de biomasse des feuilles, ii) de l'allocation vers le sol du carbone assimile par les plantes, et iii) de la quantité d'azote absorbe par le ray-grass. Il existe donc une relation de synergie entre le trèfle blanc et le ray-grass ayant par résultat une augmentation de la production de biomasse des deux espèces, probablement liée à une augmentation de la disponibilité de l'azote et/ou des minéraux du sol. Pour un déficit hydrique sévère en sol peu profond le trèfle blanc cultive en interaction aérienne et racinaire avec le ray-grass est nettement désavantage à cause, i) d'une efficience d'utilisation de l'eau plus importante pour le ray-grass, et ii) d'un système racinaire du ray-grass plus étendu et plus compétitif pour l'eau et les minéraux du sol. Lorsque la profondeur du sol n'est pas restreinte, après trois mois d'association compétitive, le trèfle blanc est capable de prélever l'eau du sol à une profondeur de 30% supérieure à celle du ray-grass. En conclusion, nos travaux démontrent que l'interaction racinaire entre le trèfle blanc et le ray-grass avantage la croissance aérienne du trèfle blanc en volume du sol restreint ou non restreint s'il y a absence de sécheresse ou si le déficit hydrique du sol n'est que modéré. Cette stimulation de la croissance du trèfle blanc s'accompagne de la fixation de l'azote atmosphérique qui, en retour, peut bénéficier à la croissance du ray-grass. Cependant, si le volume du sol est restreint et le déficit hydrique sévère, le trèfle blanc est nettement désavantagé par rapport au ray-grass.

Les prairies permanentes représentent l’une des principales formes d’utilisation des terres en Europe. En France, elles représentent près de 40% de la Surface Agricole Utile (SAU) et restent le support de nombreux systèmes d’élevage. Les scénarios actuels de changement climatique prévoient tous un accroissement de la variabilité climatique qui pourrait se traduire par un accroissement des évènements extrêmes, notamment en ce qui concerne les épisodes de sécheresses. Ces événements extrêmes sont de nature à altérer la structure et le fonctionnement des prairies et en conséquence la capacité de ces écosystèmes à rendre des services agricoles, écologiques et environnementaux. Une meilleure compréhension des mécanismes de résistance et de résilience des communautés végétales prairiales face à l’occurrence de sécheresses extrêmes s’avère donc cruciale pour évaluer la stabilité du fonctionnement de l’écosystème prairial et notamment du service de production qu'il supporte. Cette thèse a pour objectif principal d’évaluer la capacité des prairies permanentes à maintenir leur fonction de production face à un événement de sécheresse extrême. Elle s’appuie sur une démarche expérimentale en mésocosmes sous conditions semi-contrôlées permettant de caractériser le rôle de la composition et de la structure des communautés végétales prairiales dans la résistance et la résilience à la sécheresse des prairies. Pour évaluer l’importance de la composition et de la diversité fonctionnelle dans la réponse des communautés végétales, des monocultures et des mélanges associant graminées et une légumineuse ont été sélectionnés. L’originalité de ce travail réside dans une approche d’écologie fonctionnelle permettant d’appréhender l’importance des interactions entre espèces dans la réponse de la communauté via l’analyse de traits morphologiques et physiologiques mesurés conjointement dans les compartiments aérien et souterrain de la végétation. Cette étude a mis en évidence le rôle prépondérant du Trèfle blanc (Trifolium repens) dans la modulation de l’impact d’un événement de sécheresse extrême sur la production de biomasse de mélanges prairiaux. Si aucun effet tampon de la composition et de la structure de la communauté n’a été mis en évidence durant la sécheresse, la présence et l’abondance de Trèfle blanc a été reliée à une meilleure récupération à long terme de la production de biomasse des mélanges. Après l’extrême, une surproduction des mélanges associant graminée et Trèfle blanc a ainsi été attribuée à des mécanismes de facilitation azotée et de complémentarité verticale de niches au niveau racinaire pour l’acquisition de l’eau. Nous avons ainsi souligné l’importance de la croissance des racines profondes pour la mise en place de complémentarités fonctionnelles entre espèces et donc pour le maintien de la production sous sécheresse extrême. L’événement de sécheresse affecte durablement le comportement des racines et de ce fait les mécanismes sous-jacents de l’effet bénéfique du Trèfle blanc sur la production aérienne. Par ailleurs, notre étude a mis en évidence le rôle majeur des interactions hétérospécifiques dans l’expression de traits intraspécifiques liés aux stratégies d’acquisition des ressources et par conséquent dans la régulation de la performance des espèces sous sécheresse extrême. Nous montrons que la structure et la composition fonctionnelle de la communauté végétale apparaît essentielle dans la régulation de la réponse à un événement de sécheresse extrême. Dans notre étude, la récupération de la production de biomasse aérienne après sécheresse extrême repose essentiellement sur la présence de Trèfle blanc et la mise en place d’interactions positives entre espèces. La prise en compte de la modulation par les interactions interspécifiques du comportement des espèces en mélanges s’avère nécessaire dans la prévision de la production des prairies sous climat futur. (...)
Permanent grasslands are one of the main forms of land use in Europe. In France, permanent grasslands represent around 40% of Utilised Agricultural Land and support many animal-based farming systems. Current climate change scenarios predict increased climate variability that could result in an increase in extreme events such as drought episodes. These extreme events can significantly alter the structure and functioning of grasslands, with implications for their capacity to provide agricultural, ecological and environmental services. Improved understanding of the resistance and resilience mechanisms of grassland plant communities exposed to extreme drought is therefore critical in order to assess the stability of grassland functions, in particular that of biomass production. This thesis aims at assessing the capacity of permanent grasslands to sustain their production when exposed to an extreme drought event. The study uses an experimental approach and semi-controlled conditions to investigate the role of community composition and functional diversity for drought resistance and resilience in grassland mixtures. Monocultures and mixtures combining grasses and legumes were selected to test the importance of composition and functional diversity for plant community responses during drought and up to a year after the end of water stress. The originality of this work is the use of a functional ecological approach to assess the impacts of species’ interactions via measurements of plant morphological and physiological traits both above- and below-ground. This study demonstrates the importance of white clover (Trifolium repens) in modulating the impact of extreme droughts on biomass production of grassland mixtures. Community composition did not have a buffering effect on biomass production during the drought event but the presence and abundance of white clover in mixtures was linked to higher recovery of biomass production in the long-term. After the extreme drought event, overyielding in mixtures combining grass and white clover could be attributed to mechanisms of nitrogen facilitation and vertical root complementarity for water uptake. Results also show the importance of deep root growth for the establishment of functional complementarity between species and the maintenance of biomass production under extreme drought. Drought had lasting effects on the root system patterns and thus on the underlying mechanisms of the positive effect of white clover on aboveground production. Moreover, this work highlights the key role of heterospecific interactions in the expression of intraspecific traits related to resource acquisition strategies. Heterospecific interactions are thus an important driver of the species performance under extreme drought.We show that the structure and functional composition of the plant community in simplified mixtures are critical for modulating grassland responses to an extreme drought event. In our study, the recovery of aboveground biomass production is mainly related to the presence of white clover and the establishment of positive interactions between species. Changes of species behaviour in response to heterospecific interactions should be taken into account to better predict grassland biomass production under future climatic conditions. From an applied perspective, accounting for the key role of white clover and the inherent variability or neighbour-induced plasticity of intraspecific traits appears important to adapt mixtures of species or varieties to more intense and frequent drought events

Le trèfle blanc en association avec les graminées présente un grand intérêt sur le plan fourrager. Cependant sa contribution au rendement prairial et sa pérennité sont aléatoires. Parmi les causes responsables de cette variabilité, sont évoquées une mauvaise survie hivernale et une repousse printanière lente. L'objectif de ce travail est d'étudier l'influence des basses températures et de déterminer les mécanismes impliqués à la fois dans la survie hivernale et dans le potentiel de repousse. Lors de notre étude réalisée au champ et en conditions contrôlées, nous avons comparé deux cultivars très contrastés : Grasslands Huia et AberHerald. Nous avons ainsi étudié durant la période hivernale et lors de la repousse printanière, la croissance et le développement des plantes, l'état de l'eau dans la plante et la mise en réserve des VSP (protéines de réserve des organes végétatifs) dans les stolons et dans les racines. La Survie hivernale est favorisée par un " réseau de stolons ". Il contribue au maintien d'une surface foliaire résiduelle et d'un système racinaire favorisant l'acquisition des ressources carbonées, hydriques et minérales. Pour compenser la réduction de l'absorption d'eau due aux basses températures, les plantes mettent en place un ajustement osmotique. Le froid entraîne l'accumulation d'une VSP de 17,3 kDa dans les organes de réserve. L'état de la plante à la sortie de l'hiver conditionne son potentiel de repousse. La repousse est assurée par le stock de bourgeons viables permettant la reconstitution rapide de l'appareil photosynthétique et du système racinaire. Les assimilats acquis par la surface foliaire résiduelle ainsi que les composés hydrolysés à partir des réserves azotées représentent une source d'énergie pour les méristèmes en croissance.

La compétition lumineuse, caractérisée par des modifications quantitatives et qualitatives de la lumière, est une cause du déclin du trèfle blanc dans une association prairiale. L’objectif de ce travail est de déterminer l'influence de la qualité de la lumière (rapport RC:RS) sur la gestion du carbone (acquisition et répartition) et la morphogenèse du trèfle blanc. Nous avons simulé, en conditions contrôlées et sur des plantes isolées, l'environnement spectral régnant au sein d'un couvert. L’acquisition du carbone est étudiée en considérant la vitesse d'assimilation nette du CO₂ des parties aériennes et l'activité photosynthétique foliaire, mais aussi l'interception de l'énergie lumineuse par la plante, qui dépend de la morphologie et des propriétés optiques foliaires. Nous avons aussi considéré la libération de carbone par les parties aériennes et racinaires. Nous avons enfin suivi la répartition du carbone et son utilisation dans la plante grâce à des marquages isotopiques et à des relevés morphologiques. Un faible RC:RS affecte l'acquisition de carbone par la plante. Il n'agit pas sur la vitesse d'assimilation nette de CO₂, mais améliore l'interception de la lumière par les feuilles en modifiant leur morphologie. Ces modifications morphologiques conduisent cependant à un plus grand dégagement de CO₂ par les parties aériennes. Un faible rapport RC:RS ne semble donc pas affecter le bilan carbone de la plante. Par contre, il modifie précocement la répartition du carbone en allouant une plus grande quantité d'assimilats aux organes présentant de fortes réponses morphologiques (pétioles et entrenœuds). En conclusion, cette étude montre que la qualité de la lumière doit être prise en compte dans la modélisation de la gestion du carbone du trèfle blanc dans un peuplement.

La pérennité du trèfle blanc (Trifolium repens l. ) est en partie conditionnée par sa survie hivernale et sa reprise printanière. L’objectif du présent travail est de déterminer les effets des basses températures sur la morphogénèse et sur l'évolution des réserves carbonées du trèfle blanc. Des suivis expérimentaux réalisés en plein champ montrent que la morphogénèse du trèfle est principalement sous la dépendance de la température et notamment de l'indice actinothermique. Des réserves carbonées (amidon et sucres solubles) sont accumulées dans les stolons, les racines et les feuilles, caractérisant un endurcissement de la plante aux basses températures. Les plus fortes mortalités foliaires observées pendant l'hiver sont dues aux alternances rapides de gels et dégels, notamment en début d'hiver et qui conduisent à une forte consommation de l'amidon stocké dans les stolons. Des gels simulés en conditions contrôlées induisent une déshydratation des plantes, moins forte chez les plantes endurcies. En réponse aux basses températures positives, on observe une accumulation de solutés dans les cellules, conduisant à un ajustement osmotique. Les sucres solubles contribuent pour 20 à 30% à cet ajustement osmotique, indiquant que des composés autre que les sucres interviennent. Une comparaison variétale montre que dans nos conditions expérimentales, Aberherald présente un taux d'émission des feuilles identique à Huia. Le meilleur rendement en matière sèche de Aberherald observé au champ à la première coupe est du à des feuilles plus grosses, des pétioles et des stolons plus longs et plus épais. Ainsi Aberherald possède une valeur adaptative au froid supérieure à Huia. En période hivernale et printanière, les réserves carbonées ne limitent pas le taux d'émission des feuilles mais influencent la croissance des organes émis. Les réponses de la plante au froid concernant la morphogénèse et les réserves carbonées sont discutées en termes de mécanismes de tolérance, de résistance et d'adaptation

La rhizodéposition azotée (comprenant la voie de l’exsudation racinaire d’ammonium et d’acides aminés) des Fabacées permet l’enrichissement en azote du sol et des Poacées compagnes via le transfert de l’azote rhizodéposé. Les objectifs de la thèse étaient de caractériser la rhizodéposition azotée à court terme du trèfle blanc (Trifolium repens L. ) et d’évaluer son impact sur le transfert d’azote vers le ray-grass anglais (Lolium perenne L. ), et de mieux caractériser l’exsudation racinaire des acides aminés (sélectivité et mécanisme). La rhizodéposition azotée à court terme du trèfle, assimilée à l’exsudation racinaire d’azote (notamment d’ammonium), équivaut à 3 % de l’N fixé pendant trois jours ; elle a permis simultanément un transfert vers le ray-grass de 4,4 % de l’N rhizodéposé par le trèfle. L’espèce affecte le profil en acides aminés du sol, proche de celui des exsudats issus de cultures axéniques. Les profils en acides aminés de six espèces différentes sont très contrastés entre les racines et les exsudats (fortes proportions de glycine et de sérine). L’exsudation ne s’explique pas simplement par un gradient de concentration entre les racines et la rhizosphère. Une méthode de mesure dissociant l’efflux et l’influx des acides aminés a été mise au point. L’exsudation sélective de glycine et de sérine n’est pas liée à une compartimentation tissulaire mais s’explique par un déséquilibre de l’efflux et de l’influx, en faveur de l’efflux, en comparaison des autres acides aminés. Le caractère passif de l’exsudation a été remis en cause par l’utilisation d’inhibiteurs métaboliques du transport actif qui indique que l’efflux de glycine présenterait une composante active
Nitrogen (N) fixing legumes contribute to N soil enrichment through N rhizodeposition (including the ammonium and amino acid root exudation pathway), and to N increase in companion grasses through transfer of deposited N. The objectives of this thesis were to characterize short-term N rhizodeposition in white clover (Trifolium repens L. ) and to study its impact on N transfer to perennial ryegrass (Lolium perenne L. ), and to characterize root amino acid exudation (selectivity and mechanism). Short-term N rhizodeposition is close to 3 % of N fixed during the 3 days-labelling period. In our conditions, this short-term N rhizodéposition has been relied to N, and notably ammonium, exudation. Simultaneously, 4. 4 % of deposited N is transferred to ryegrass. Plant specie modifies the soil amino acid profile, which is close to the amino acid profile of exudates collected axenically. We show with six different species that amino acid exudation leads to highly contrasted amino acid profiles between roots and exudates (where high proportions of glycine and serine were observed). Amino acid exudation cannot be explained only by a concentration gradient between roots and root bathing solution. Selective exudation of glycine and serine is not due to a tissue partitioning. A method allowing dissociated and simultaneous measurement of both components of root exudation, influx and efflux, was set up. Glycine and serine exudation is explained by high efflux to influx ratios compare to other amino acids. Because of these data, we have questioned the passive aspect of root exudation. The use of inhibitors of active transport indicates that glycine efflux would be dependant on active process

Quercus robur et Quercus petraea sont deux espèces de chêne sympatriques occupant des niches écologiques distinctes et présentant des différences de sensibilités à la sécheresse. La littérature disponible suggère qu’il existe des différences inter-spécifiques stables de l’efficience d’utilisation entre ces deux espèces, Q.petraea présentant des valeurs supérieures à Q.robur. L’efficience d’utilisation de l’eau peut être étudiées à différentes échelles d’intégration spatiales et temporelle. Sur la base de mesures instantanées d’échanges gazeux foliaires, l’efficience d’utilisation de l’eau intrinsèque (Wi) peut être déterminée. D’autre part, l’efficience d’utilisation de l’eau peut être caractérisée par des mesures de composition isotopique du carbone (δ13C) au sein des tissus végétaux ou par l’estimation de l’efficience de transpiration plante entière (TE), permettant ainsi une estimation de l’efficience intégrée dans le temps. La caractérisation de l’efficience à travers ces différents estimateurs a permis de mettre en évidence chez des semis croissant en conditions contrôlées une efficience de transpiration supérieure chez Q.robur bien qu’aucune différence ne soit détectable entre les deux espèces sur la base des mesures instantanées (Wi). Ces variations de TE étaient essentiellement liées aux variations de la production de biomasse par les plants tandis que les variations de Wi qui ont été observées étaient principalement associées à la conductance stomatique. Les variations intra et inter espèces de la dynamique de réponse stomatique au changement abrupte d’un facteur environnemental (lumière, CO2, VPD) n’ont pu être clairement reliées aux variations des différents estimateurs de l’efficience ou leur composantes respectives. Par ailleurs, les conditions de stress hydriques impactaient la dynamique de réponse stomatique chez les deux espèces de chênes. Cet impact se traduit par des réponses stomatiques plus rapides. Les principales différences observées entre les espèces étaient liées à la production de biomasse. Les deux espèces affichaient en effet des stratégies d’allocation du carbone divergentes notamment au niveau du compartiment racinaire. Ainsi Q.petraea produisait un système racinaire plus fin et ramifié que Q.robur. Par ailleurs, cet état de fait était plus marqué sous conditions de stress, conditions à laquelle Q.robur est plus sensible que Q.petraea en terme de production de biomasse. La complexité des relations entre efficience d’utilisation de l’eau et l’ensemble des traits physiologiques et anatomiques étudiés ainsi que leurs possibles implications dans la tolérance à la sécheresse des deux espèces de chênes sont discutées dans cette synthèse
Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl. are two sympatric oak species occupying distinctive ecological niches as well as presenting disparate drought tolerances. Available litterature reports the existence of stable inter-specific differences of water use efficiency (WUE) between the two species, Q. petraea displaying higher values than Q. robur. Water use efficiency can be studied at several integration scales both spatially and temporally. Based on instantaneous foliar gaz exchange, the intrinsic water use efficiency can be determined (Wi). On the other hand, water use can be characterised by measurements of the carbon isotopic composition of plant tissues (13C) or by estimation of the whole plant transpiration efficiency (TE), thus allowing a time-integrated estimate of water use. The characterisation of WUE through these different estimators allowed us to put in evidence in oak seedlings grown under controlled conditions a higher transpiration efficiency in Q. robur even though no differences were observed between the two species regarding instantaneous measurements (Wi). TE variations were mainly linked to the variations of the biomass production by the plants while Wi variations were essentially associated to the stomatal conductance. Both intra and inter specific variations of the dynamics of stomatal response to step changes of environmental factors (light, CO2, VPD) could not be clearly linked to the variations of the different WUE estimates nor their respective components. Nevertheless, drought conditions impacted the stomatal dynamics in both species towards faster stomatal responses, especially for stomatal closing. Furthermore, the main observed differences between species were linked to biomass production. Both species displayed different carbon allocation strategies, especially regarding the root compartment. Thus, Q. petraea produced a significantly more ramified and thinner root system than Q. robur. Such behaviour was accentuated under drought stress, under which Q. robur was more sensitive than Q. petraea in term of biomass production. The complexity of the relationships between water use efficiency and all of these morphological and physiological traits as well as the possible drought tolerance implications in both oak species are discussed in this PhD thesis