Academic literature on the topic 'WW 3881'

The impact of agricultural intensification on soil degradation now is occurring in tropical countries. The objective of this study was to determine the effect of long-term tillage and N fertilization on soil properties and crop yields in corn-soybean rotation. This long-term study which initiated since 1987 was carried out on a Typic Fragiudult soil at Politeknik Negeri Lampung, Sumatra (105o13’45.5"-105o13’48.0"E, 05o21’19.6"-05o21’19.7"S) in 2010 and 2011. A factorial experiment was arranged in a randomized block design with four replications. The first factor was tillage system namely intensive tillage (IT) and conservation tillage (CT) which consist of minimum tillage (MT) and no-tillage (NT); while the second factor was N fertilization with rates of 0, 100 and 200 kg N ha-1 applied for corn, and 0, 25, and 50 kg N ha-1 for soybean. The results showed that bulk density and soil strength at upper layer after 24 years of cropping were similar among treatments, but the soil strength under IT at 50-60 cm depth was 28.2% higher (p<0.05) than NT. Soil moisture and temperature under CT at 0-5 cm depth were respectively 38.1% and 4.5% higher (p<0.05) than IT. High N rate decreased soil pH at 0-20 cm depth as much as 10%, but increased total soil N at 0-5 cm depth as much as 19% (p<0.05). At 0-10 cm depth, MT with no N had highest exchangeable K, while IT with medium N rate had the lowest (p<0.05). At 0-5 cm depth, MT with no N had highest exchangeable Ca, but it had the lowest (p<0.05) if combined with higher N rate. Microbial biomass C throughout the growing season for NT was consistently highest and it was 14.4% higher (p<0.05) than IT. Compared to IT, Ap horizon of CT after 24 years of cropping was deeper, with larger soil structure and more abundance macro pores. Soybean and corn yields for long-term CT were 64.3% and 31.8% higher (p<0.05) than IT, respectively. Corn yield for long-term N with rate of 100 kg N ha-1 was 36.4% higher (p<0.05) than with no N.Keywords: Conservation tillage, crop yields, N fertilization, soil properties[How to Cite: Utomo M, IS Banuwa, H Buchari, Y Anggraini and Berthiria. 2013.Long-term Tillage and Nitrogen Fertilization Effects on Soil Properties and Crop Yields. J Trop Soils 18 (2): 131-139. Doi: 10.5400/jts.2013.18.2.131][Permalink/DOI: www.dx.doi.org/10.5400/jts.2013.18.2.131] REFERENCESAl-Kaisi and X Yin. 2005. Tillage and crop residue effects on soil carbon dioxide emission in corn- soybean rotation. J Environ Qual 34: 437-445. Pub Med. Barak P, BO Jobe, AR Krueger, LA Peterson and DA Laird. 1997. Effects of long-term soilacidification due to nitrogen inputs in Wisconsin. Plant Soil 197: 61-69.Blake GR and KH Hartge. 1986. Bulk density. In: A Klute (ed). Methods of Soil Analysis. ASA and SSSA. Madison, Wisconsin, USA, pp. 363-375.Blanco-Canqui H and R Lal. 2008. No-till and soil-profile carbon sequestration: an on farm assessment. Soil Sci Soc Am J 72: 693-701. Blanco-Canqui H, LR Stone and PW Stahlman. 2010. Soil response to long-term cropping systems on an Argiustoll in the Central Great Plains. Soil Sci Soc Am J 74: 602-611.Blevins RL, MS Smith, GW Thomas and WW Frye. 1983. Influence of conservation tillage on soil properties. J Soil Water Conserv 38: 301-305.Blevins RL, GW Thomas and PL Cornelius. 1977 Influence of no-tillage and nitrogen fertilization on certain soil properties after 5 years of continuous corn. Agron J 69: 383-386.Blevins, RL and WF Frye, 1993. Conservation tillage: an ecological approach to soil management. Adv Agron 51: 34-77.Brady NC and RR Weil. 2008. The nature and properties of soils. Pearson Prentice Hall. Fourteenth Edition. New Jersey, 965 p.Brito-Vega, H, D Espinosa-Victoria, C Fragoso, D Mendoza, N De la Cruz Landaro and A Aldares-Chavez. 2009. Soil organic particle and presence of earthworm under different tillage systems. J Biol Sci 9: 180-183.Derpch, R 1998. Historical review of no-tilage cultivation of crops. JIRCAS Working Rep. JAPAN Int Res Ctr for Agric Sciences, Ibaraki, Japan 13: 1-18. Diaz-Zorita, M., JH Grove, L Murdock, J Herbeck and E Perfect. 2004. Soil structural disturbance effects on crop yields and soil properties in a no-till production system. Agron J 96: 1651-1659.Dickey EC, PJ Jasa and RD Grisso. 1994. Long-term tillage effect on grain yield and soil properties in a soybean/grain sorghum Rotation. J Prod Agric 7: 465 - 470.Edwards WM, LD, Norton, CE, Redmond. 1988. Characterizing macro pores that affect infiltration into non tilled soil. Soil Sci Soc Am J 52: 483-487.Fernandez RO, PG Fernandez, JVG Cervera and FP Torres. 2007 Soil properties and crop yields after 21 years of direct drilling trials in southern Spain. Soil Till Res 94: 47-54.Fengyun Z, W Pute, Z Xining and C Xuefeng. 2011. The effects of no-tillage practice on soil physical properties. Afr J Biotech 10: 17645-17650. Havlin, JL, JD Beaton, SM Tisdale and WL Nelson. 2005. Soil Fertility and Fertilizer: an Introduction to Nutrient Management. Pearson Prantice Hall. Sevent Edition. Upper Saddle River, New Jersey, 515 p.Karlen DL, NC Wollenhaupt, DC Erbach, EC Berry, JB Swan, NS Eash and JL Jordahl. 1994. Crop residue effects on soil quality following 10-years of no-till corn. Soil Till Res 31: 149-167.Kumar A and DS Yadav. 2005. Effect of zero and minimum tillage in conjunction with nitrogen management in wheat (Triticum aestivum ) after rice (Oryza sativa.). Indian J Agron 50 (1): 54-57.Lal R. 1989. Conservation tillage for sustainable agriculture: tropics versus temper­ate environment. Adv Agron 42: 85-197.Lal R. 1997. Residue management, conservation tillage and soil restoration for mitigating greenhouse effect by CO2 enrichment. Soil Till Res 43: 81-107.Lal R. 2007. Soil science in a changing climate. CSA New 52: 1-9.Mallory J J, RH Mohtar, GC Heathman, DG Schulze and E Braudeau. 2011. Evaluating the effect of tillage on soil structural properties using the pedostructure concept. Geoderma 163: 141-149. doi:10.1016/ j.geoderma. 2011.01.018. 9p.Paustian K, HP Collins and EA Paul. 1997. Management control on soil carbon. In: EA Paul, ET Elliot, K Paustian and CV Cole (eds). Soil Organic Matter in Temperate Agro-ecosystems: Long-term Experiment in North America. CRC Press, pp. 15-50.Rasmussen, KJ. 1999. Impact of ploughless soil tillage on yield and soil quality: A Scandinavian review. Soil Till Res 53: 3-14.Quintero M. 2009. Effects of conservation tillage in soil carbon sequestration and net revenues of potato-based rotations in the Colombian Andes. [Thesis], University of Florida, USA. SAS [Statistical Analysis System] Institute. 2003. The SAS system for windows. Release 9.1. SASInst Inc, Cary, NC.Singh A and J Kaur. 2012. Impact of conservation tillage on soil properties in rice-wheat cropping system. Agric Sci Res J 2: 30-41.Six, J, SD Frey, RK Thiet and KM Batten. 2006. Bacterial and fungal contributions to carbon sequestration in agroecosystems. Soil Sci Soc Am J 70: 555-569.Smith JL and HP Collins. 2007. Management of organisms and their processes in soils. In: EA Paul (ed). Soil Microbiology, Ecology and Biochemistry. Third Edition. Academic Press, Burlington, USA, 532 p.Stockfisch N, T Forstreuter, W Ehlers. 1999. Ploughing effects on soil organic matter after twenty years of conservation tillage in Lower Saxony, Germany. Soil Till Res 52: 91-101.Tarkalson, DD, GW Hergertb and KG Cassmanc. 2006. Long-term effects of tillage on soil chemical properties and grain yields of a dryland winter wheat-sorghum/corn-fallow rotation in the great plains. Agron J 26: 26-33. Thomas GA, RC Dalal, J Standley. 2007. No-till effect on organic matter, pH, cation exchange capacity and nutrient distribution in a Luvisol in the semi-arid subtropics. Soil Till Res 94: 295-304.Utomo M, H Suprapto and Sunyoto. 1989. Influence of tillage and nitrogen fertilization on soil nitrogen, decomposition of alang-alang (Imperata cylindrica) and corn production of alang-alang land. In: J van der Heide (ed.). Nutrient management for food crop production in tropical farming systems. Institute for Soil Fertility (IB), pp. 367-373.Utomo M. 2004. Olah tanah konservasi untuk budidaya jagung berkelanjutan. Prosiding Seminar Nasional IX Budidaya Pertanian Olah Tanah Konservasi. Gorontalo, 6-7 Oktober, 2004, pp. 18-35 (in Indonesian).Utomo M, A Niswati, Dermiyati, M R Wati, AF Raguan and S Syarif. 2010. Earthworm and soil carbon sequestration after twenty one years of continuous no-tillage corn-legume rotation in Indonesia. JIFS 7: 51-58.Utomo M, H Buchari, IS Banuwa, LK Fernando and R Saleh. 2012. Carbon storage and carbon dioxide emission as influenced by long-term conservation tillage and nitrogen fertilization in corn-soybean rotation. J Trop Soil 17: 75-84.Wang W, RC Dalal and PW Moody. 2001. Evaluation of the microwave irradiation method for measuring soil microbial biomass. Soil Sci Soc Am J 65: 1696-1703.Wright AL and FM Hons. 2004. Soil aggregation and carbon and nitrogen storage under soybean cropping sequences. Soil Sci Soc Am J 68: 507-513. Zibilske LM, JM Bradford and JR Smart. 2002. Conservation tillage induced change in organic carbon, total nitrogen and available phosphorus in a semi-arid alkaline subtropical soil. Soil Till Res 66: 153-163.

Sharp wave-ripple Komplexe (SWRs) sind kurze Ereignisse von kohärenter Netzwerkaktivität im Hippocampus. SWRs spielen eine wichtige Rolle bei der Konsolidierung von expliziten Gedächtnisinhalten, die Mechanismen sind aber bis heute ungeklärt. Pyramidenzellen (PYR) und Parvalbumin-positive Korbzellen (PV+BCs) feuern während SWRs besonders häufig, wohingegen sie außerhalb beinahe inaktiv sind. SWRs treten spontan auf, und können durch Stimulation von PYR und PV+ Zellen hervorgerufen werden. Um die Rolle von PV+ Zellen in SWR Generierung zu klären, untersuche ich wie das Zusammenspiel von exzitatorischen Neuronen (PYR) und zwei Klassen von Interneuronen (PV+BCs und derzeit unbekannte Anti-SWR-Zellen) die Entstehung und die Häufigkeit von SWRs beeinflusst. Erstens entwickle ich ein Netzwerk aus feuernden Neuronen, das spontane Übergänge vom Anti-SWR-Zustand zum SWR-Zustand zeigt. Die Aktivität von PV+BCs, die die Aktivität von PYR disinhibieren, dominiert den SWR-Zustand. SWRs können hervorgerufen werden durch Stimulation von PYR oder PV+BCs, und durch Inaktivierung von Anti-SWR-Zellen. Durch Kurzzeitdepression der synaptischen Verbindung von PV+BCs zu Anti-SWR-Zellen wird die Dauer der SWRs reguliert. Die Koexistenz von Anti-SWR- und SWR-Zuständen bei konstanten Stärken der synaptischen Depression erlaubt die Untersuchung der Bistabilität des Netzwerks. Durch eine Mean-field-Näherung können Voraussetzungen für bistabile Netzwerkaktivität analytisch hergeleitet werden. Das Modell prognostiziert die Existenz von Anti-SWR-Zellen. Im letzten Teil dieser Arbeit zeige ich erste experimentelle Ergebnisse, die die Existenz von CA3-Interneuronen belegen, die anti-moduliert sind bezüglich SWRs. Durch die Untersuchung der Rolle von Interneuronen hinsichtlich der Generierung von SWRs trägt diese Arbeit zu einem tieferen Verständnis der neuronalen Schaltkreise im Hippocampus bei, die essentiell für den Erwerb und die Konsolidierung expliziter Gedächtnisinhalte sind.
Sharp wave-ripple complexes (SWRs) are events of coordinated network activity originating in the hippocampus. SWRs are thought to mediate the consolidation of explicit memories, but the mechanisms underlying their occurrence remain obscure. Pyramidal cells (PYR) and parvalbumin-positive basket cells (PV+BCs) preferentially fire during SWRs and are almost silent outside. SWRs emerge spontaneously or by activating PYR or PV+ cells. To understand how the activation of PV+ interneurons can result in an increase of PYR firing, I explore how the interaction of excitatory neurons (PYR) and two groups of interneurons (PV+BCs and a class of anti-SWR cells) contributes to the initiation, termination, and incidence of SWRs. First, I show that a biophysically constrained network of spiking neurons can exhibit spontaneous transitions from a non-SWR state to a SWR state, in which active PV+BCs disinhibit PYR by suppressing anti-SWR cells. SWR events can be triggered by activating PYR or PV+BCs, or inactivating anti-SWR cells. Short-term synaptic depression at the PV+BCs-to-anti-SWR cells connections regulates the termination of SWR events. The coexistence of states for intermediate values of the depression allows to study the network behavior in terms of bistability. To this end, I consider a mean-field approximation of the spiking network, where conditions for the emergence of a bistable configuration are derived analytically. This allows to unveil the mechanisms regulating the existence of bistable disinhibitory networks. The model predicts the existence of a class of anti-SWR cells. In the last part of this work, I show the first experimental evidence for CA3 interneurons anti-modulated with respect to SWRs, and discuss their involvement in the SWR generation process. Overall, the results of this thesis elucidate the role of interneurons in SWR generation and broaden our understanding of the microcircuits supporting the dynamics of memory-related networks.

Die asymmetrische Verteilung von mRNA und Proteinen innerhalb einer Zelle definiert die Polarität. Dies ermöglicht eine strikte Regulierung der Genexpression in Raum und Zeit. Ich habe in dieser Arbeit untersucht, wie das Soma und die Neuriten in induzierten Neuronen sich hinsichtlich ihres Transkriptoms und Translatoms unterscheiden. Eine räumliche ribosomale Profilanalyse ergab, dass die Hälfte des lokalen Proteoms durch die mRNA-Lokalisierung und der lokalen Translation definiert wird. Dies sind Prozesse, die durch die synergistische Aktivität von trans- und cis-agierenden Elementen durchgeführt werden. In dieser Arbeit konzentrierte ich mich auf MOV10 als trans-agierendes Element und die alternativen 3′UTRs als cis-agierende Elemente, um ihre Rolle in der Asymmetrie zu untersuchen. MOV10 ist eine RNA-Helikase, welche an vielen Aspekten des RNA-Metabolismus beteiligt ist. Mit den Methoden RIP und PAR-CLIP konnte ich zeigen, dass sowohl MOV10-Ziele als auch MOV10 selbst in den Neuriten lokalisiert sind. Aus ̈erdem ist MOV10 möglicherweise an der translationalen Repression mitinvolviert. In der Tat konnte ich unter den MOV10-Protein-Interaktoren mehrere Proteine identifizieren, welche an der translationalen Repression beteiligt sind, wie z.Bsp. AGO2, FMR1, und TRIM71. Für die Identifizierung der cis-agierenden Elemente führte ich das "Mapping" von alternativen 3′UTRs durch. Diese Analyse zeigte mehrere Gene, die differentiell lokalisierte 3′UTR-Isoformen exprimieren. Insbesondere habe ich mich auf Cdc42 konzentriert. Ich konnte beweisen, dass die beiden Isoformen von Cdc42 auf mRNA-Ebene unterschiedlich lokalisiert sind und dass die 3′UTR der entscheidende Faktor für die mRNA- und Proteinlokalisierung ist. Darüber hinaus habe ich mehrere RBPs identifiziert, die an der Cdc42-Lokalisierung beteiligt sind. Diese Analyse zeigt, dass für die differenzierte Lokalisierung von funktional unterschiedlichen alternativen Protein-Isoformen die Verwendung von alternativen 3′UTR Isoformen als neu-entdeckter Mechanismus eine entscheidende Rolle spielt.
Asymmetric distribution of mRNA and proteins inside a cell defines polarity, which allow tight regulation of gene expression in space and time. In this thesis I investigated how asymmetric distribution characterizes the somatic and neuritic compartments of in induced neurons, in terms of transcriptome and translatome. Spatial ribosome profiling analysis revealed that half of the local proteome is defined by mRNA localization and local translation. These, are processes accomplished by the synergistic activity of trans- and cis-acting elements. I focused on MOV10 as trans-acting element, and on alternative 3′UTRs as cis-elements, to investigate their role in asymmetry. MOV10 is an RNA helicase which participates to many aspects of RNA metabolism. With RIP and PAR-CLIP I showed that MOV10 targets are localized to the neurites, consistently with MOV10-neuritic localization, and that MOV10 might be involved in translational repression. Indeed, among MOV10 protein interactors, I identified several proteins involved in translational repression, i.e. AGO2, FMR1, and TRIM71. On the side of cis-elements, I performed mapping of alternative 3′UTRs. This analysis identified several genes expressing differentially localized 3′UTR isoforms. In particular, I focused on Cdc42. I showed that the two isoforms of Cdc42 are differentially localized at mRNA level, and that the 3′UTR is the driver of mRNA and protein localization. Moreover, I identified several RBPs that might be involved in Cdc42 localization. This analysis points to usage of alternative 3′UTR isoforms as a novel mechanism to provide for differential localization of functionally diverse alternative protein isoforms.

Schaltkreise der Großhirnrinde von Säugetieren bestehen aus unterschiedlichen Zellarten, deren charakteristische Physiologie, Morphologie und Konnektivität die Verarbeitung eintreffender neuronaler Signale bestimmen. Im Rahmen dieser Doktorarbeit wurde die zelluläre Spezialisierung zweier kortikaler Schaltkreise untersucht: einerseits die der Eingangsschicht oder Schicht 4 (Kapitel 2 bis 4) und andererseits die der Ausgangsschicht oder Schicht 5 (Kapitel 5). Der erste Teil der Dissertation umfasst drei Publikationen, welche die Verarbeitung von genitalen Berührungen in der kortikalen Schicht 4 von Nagern als Forschungsgegenstand haben. Die Arbeiten konzentrieren sich auf strukturelle Veränderungen während der Pubertät, da sich die Bedeutung genitaler Berührungen in dieser Zeit stark verändert. Die Erforschung des „Barrel Cortex“ führte zu der Erkenntnis, dass der somatosensorische Kortex eine topographische Repräsentation der Körperoberfläche enthält. Diese wird kurz nach der Geburt gebildet und weist danach kaum Veränderungen auf. Erstaunlicherweise vergrößert sich während der Pubertät der Bereich dieser Körperkarte, der genitale Berührungen verarbeitet. Dieser Prozess kann durch frühe sexuelle Berührungen beschleunigt werden. Im zweiten Teil dieser Dissertation wurde die kortikale Ausgangsstruktur untersucht. Diese ist von verschiedenen Projektionsneuronen besiedelt. Angesichts der drastischen Größenunterschiede dieser Projektionsneurone haben wir deren Genomgröße untersucht. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass einige außerordentlich große Projektionsneurone zusätzliche Kopien ihres gesamten Chromosomensatzes enthalten. Insgesamt wurden in dieser Dissertation zwei neue Formen zellulärer Spezialisierung in der Hirnrinde aufgezeigt: (i) Schicht 4 weist zelltypspezifische entwicklungs- und erfahrungsabhängige Veränderungen im Genitalfeld auf. (ii) Schicht 5 enthält Projektionsneurone, deren erstaunliche Zellgröße auf ein polyploides Genom zurückzuführen ist.
Functionally specialized circuits in the mammalian neocortex contain different neuronal cell-types, which process information depending on their physiology, morphology and synaptic connectivity. This doctoral thesis explores two functionally distinct cortical circuits, namely its input (Chapters 2 to 4) and output (Chapter 5) structures, layer 4 and layer 5 respectively. The first part of the thesis comprises three studies that examine the processing of genital touch in the cortical input layer, layer 4. We investigated how layer 4 and its inputs are structurally refined during puberty, a time when genital touch gains biological relevance. Earlier work from layer 4 of barrel cortex suggested that somatosensory cortex contains a topographic representation of the body surface. We find that the part of this body map that processes genital touch expands significantly during puberty and that this expansion could be advanced by the early experience of sexual touch. Our data further suggests that this expansion is not due to differences in the peripheral innervation of genitals. Finally, chronic imaging of excitatory neurons within layer 4 revealed cell-type specific functional and structural changes within genital cortex during puberty. The second part of this thesis focuses on the cellular specialization of the cortical output layer, layer 5, which contains different types of excitatory projection neurons. We investigated genomic differences as novel mechanism underlying projection neuron diversity. Our data suggests that some exceptionally large projection neurons may contain an increased DNA content, a phenomenon also referred to as polyploidy. Overall, this thesis highlights two novel instances of cellular specialization in the cortex: (i) Within the cortical input layer, we observed development and experience driven changes in the area which processes genital touch. (ii) Within the cortical output layer, we identified putatively polyploid projection neurons.

Das Neuron ist das zentrale Element in der Informationsverarbeitung im Nervensystem. In dieser Arbeit werden verschiedene Aspekte der Spikegenerierung sowohl theoretisch als auch experimentell untersucht. Phasen-Rotatoren verschiedener Komplexität werden zur Vorhersage von Spikezeitpunkten vorgestellt. Die Kennlinie eines Neurons wird dabei als wichtiger Parameter für diese Modelle verwendet, damit diese leicht auf echte Neurone anwendbar sind. Die Phasenantwortkurve als ein zweiter wichtiger Aspekt der Spikedynamik wird zur Erweiterung der Modelle verwendet. Solange ein Neuron in seinem überschwelligen Bereich gereizt wird, erweisen sich die Phasenrotatoren als gute Beschreibung des Spikeverhaltens. Es wird jedoch gezeigt, daß bei einer Stimulierung mit Strömen, die um die Schwelle des Neurons herum fluktuieren, diese Modelle, genauso wie alle anderen eindimensionalen Modelle einschließlich des Intergrate-and-fire Neurons, versagen. Feuerraten Adaptation kann in vielen Neuronen beobachtet werden. Es wird ein allgemeines phänomenologisches Modell für die Feuerrate adaptierender Neurone aus den Eigenschaften verschiedene Ionenströme, die Adaptation verursachen, hergeleitet. Dieses Modell ist durch die Kennlinien und einer Adaptations-Zeitkonstanten vollständig definiert. Mit Hilfe des Modells können die Eigenschaften der Adaptation als Hochpassfilter quantifiziert werden. Weiterhin wird die Rolle der Adaptation bei der Unterdrückung von Hintergrundrauschen diskutiert. Sowohl die Phasenrotatoren als auch das Adaptationsmodell werden an auditorischen Rezeptorzellen der Wanderheuschrecke und dem AN1, ein primäres auditorisches Interneuron der Grille {Teleogryllus oceanicus}, getestet. In beiden Fällen stimmen die Modelle gut mit den experimentelle Daten überein. Es wird mit Hilfe der Modelle gezeigt, daß Adaptation in den Rezeptorzellen durch Ionenströme des Spikegenerators verursacht wird, während in dem Interneuron der Eingang schon adaptatiert. Zusätzlich wird der Einfluß der Feuerraten-Adaptation auf die Gesangserkennung analysiert.
The single neuron is the basic element of information processing in nervous systems. In this thesis several properties of the dynamics of the generation of spikes are investigated theoretically as well as experimentally. Phase oscillators of different complexity are introduced as models to predict the timing of spikes. The neuron's intensity-response curve is used as a basic parameter in these models to make them easily applicable to real neurons. As a second important aspect of the spiking dynamics, the neuron's phase-resetting curve is used to extend the models. The phase oscillators turn out to be a good approximation of the spiking behavior of a neuron as long as it is stimulated in its super-threshold regime. However, it is shown by comparison with conductance-based models that these models, as well as all other one-dimensional models including the common integrate-and-fire model, fail, if the neuron is stimulated with currents fluctuating around its threshold. Spike-frequency adaptation is a common feature of many neurons. For various ionic currents, as a possible reason for adaptation, a general phenomenological model for the firing rate of adapting neurons is derived from their biophysical properties. This model is defined by the neuron's intensity-response curves and an adaptation time-constant. By means of this model the high-pass properties of spike-frequency adaptation can be quantified. Also the role of adaptation in supression of background noise is discussed. Both the phase oscillators and the adaptation-model are tested on auditory receptor neurons of locusts and the AN1, a primary auditory interneuron of the cricket {Teleogryllus oceanicus}. In both cases the models are in good agreement with the experimental data. By means of the models it is shown that adaptation in the receptor neurons is caused by ionic currents of the spike generator while in the interneuron it is the input which is already adapting. In addition, the influence of spike-frequency adaptation on the recognition of courtship songs is analysed.

Sensorische Nervenzellen kodieren Informationen über die Umwelt mittels elektrischer Impulse, sogenannte Aktionspotentiale oder Spikes. Diese werden weitergeleitet zu postsynaptischen Neuronen im zentralen Nervensystem, welche unterschiedliche Auslesestrategien verwenden. Integratorzellen summieren alle ankommenden Aktionspotentiale auf, wodurch sie die Gesamtaktivität einer präsynaptischen Population messen. Koinzidenzdetektoren hingegen, werden nur durch das synchrone Feuern der zuführenden Neuronenpopulation aktiviert. Die grundlegende Frage dieser Dissertation lautet: Welche Information eines zeitabhängigen Signals kodieren die synchronen Spikes einer Neuronenpopulation im Vergleich zu der Summe all ihrer Aktionspotentiale? Hierbei verwenden wir die Theorie stochastischer Prozesse: wir berechnen Spektralmaße, die es ermöglichen Aussagen darüber zu treffen welche Frequenzkomponenten eines Signals vorwiegend transmittiert werden. Im Gegensatz zu früheren Studien, verstehen wir unter einem synchronen Ereignis nicht zwangsläufig, dass die gesamte Population simultan feuert, sondern, dass ein minimaler Anteil („Synchronizitätsschranke") gleichzeitig aktiv ist. Unsere Analyse zeigt, dass die synchrone Populationsaktivität als ein Bandpass-Informationsfilter agieren kann: die synchronen Spikes kodieren hauptsächlich schnelle Signalanteile. Damit stellt die Selektion simultaner Neuronenaktivität ein potentielles Mittel dar um gleichzeitig anwesende, konkurrierende Signale voneinander zu trennen. Dabei hängen die genauen Charakteristika der Informationsfilterung ausschlaggebend von der Synchronizitätsschwelle ab. Insbesondere zeigt sich, dass eine Symmetrie in der Schwelle vorliegt,die die Äquivalenz der Kodierungseigenschaften von synchronem Feuern und synchronem Schweigen offenlegt. Unsere analytischen Ergebnisse testen wir mittels numerischer Simulationen und vergleichen sie mit Experimenten am schwach elektrischen Fisch.
Populations of sensory neurons encode information about the environment into electrical pulses, so called action potentials or spikes. Neurons in the brain process these pulses further by using different readout strategies. Integrator cells sum up all incoming action potentials and are thus sensitive to the overall activity of a presynaptic population. Coincidence detectors, on the other hand, are activated by the synchronous firing of the afferent population. The main question of this thesis is: What information about a common time-dependent stimulus is encoded in the synchronous spikes of a neuronal population in comparison to the sum of all spikes? We approach this question within the framework of spectral analysis of stochastic processes, which allows to assess which frequency components of a signal are predominantly encoded. Here, in contrast to earlier studies, a synchronous event does not necessarily mean that all neurons of the population fire simultaneously, but that at least a prescribed fraction ('synchrony threshold') needs to be active within a small time interval. We derive analytical expressions of the correlation statistics which are compared to numerical simulations and experiments on weakly electric fish. We show that the information transmission of the synchronous output depends highly on the synchrony threshold. We uncover a symmetry in the synchrony threshold, unveiling the similarity in the encoding capability of the common firing and the common silence of a population. Our results demonstrate that the synchronous output can act as a band-pass filter of information, i.e. it extracts predominantly fast components of a stimulus. If signals in different frequency regimes are concurrently present, the selection of synchronous firing events can thus be a tool to separate these signals.

Die Semaphorine Sema3A und Sema3C sowie Netrin-1 und deren Rezeptoren, die Neuropiline und DCC wurden in der vorliegenden Arbeit hinsichtlich ihrer Expression und auf ihre funktionellen Eigenschaften bezüglich des Auswachsens von Axonen, die die intrinsischen und afferenten hippokampalen Projektionen bilden, untersucht. Während die Expressionsmuster von Sema3A schon gut bekannt waren, wurde in der hier vorliegenden Arbeit die Expression des Rezeptors von Sema3A, Neuropilin-1 (NP-1), untersucht. NP-1 wird von Embryonaltag E17 an im entorhinalen Kortex, dem Subiculum und der hippokampalen Anlage exprimiert. Es konnte eine starke postnatale Expression von NP-1 in der CA3-Region und eine schwächere Expression in der CA1-Region, dem Gyrus dentatus und dem entorhinalen Kortex gezeigt werden. Außerdem wurden in dieser Arbeit die Expressionsmuster von Sema3C und Neuropilin-2 (NP-2) genauer analysiert. Etwa zum Zeitpunkt der Geburt (P0) wurde Sema3C im Gyrus dentatus und in der Cornu ammonis Region exprimiert. Der Sema3C-Rezeptor Neuropilin-2 wurde zu diesem Zeitpunkt ebenso im Gyrus dentatus und CA3-Region, schwächer auch in der CA1-Region exprimiert. Es wurde keine Expression dieser beiden Faktoren im entorhinalen Kortex detektiert. In Kokulturstudien zwischen mit Sema3A bzw. Sema3C transfizierten Zellaggregaten und Explantaten aus den hippokampalen Subregionen wurden für spezifische Explantate ein funktioneller Zusammenhang zwischen der Sekretion der Semaphorine und dem Auswachsen der jeweiligen Explantate in einer drei-dimensionalen Kollagenmatrix deutlich. Sema3A besitzt repulsive Eigenschaften auf Explantate vom Gyrus dentatus, der CA1- und der CA3-Region sowie dem entorhinalen Kortex. Die Interaktion zwischen Sema3A und NP1 beeinflußt das Einwachsen bzw. die Terminierung entorhinaler Fasern in der Molekularschicht des Gyrus dentatus, indem Sema3A eine repulsive Barriere für einwachsende Fasern und Moosfasern, die in Richtung der CA3-Region auswachsen, darstellt. Sema3C besitzt repulsive Eigenschaften auf Fasern des medialen Septums und beeinflußt dadurch das Einwachsen dieser Fasern entlang der Cornu ammonis Region in den Hippokampus. Weiterhin wurden in dieser Arbeit die Expressionsmuster von Netrin-1 und DCC im Hippokampus sowie die funktionellen Eigenschaften von Netrin-1 untersucht. Netrin-1 wird bereits zum Zeitpunkt E17 im Neokortex exprimiert, konnte im Hippokampus jedoch erst ab dem postnatalen Entwicklungsstadium P1 detektiert werden. Während im Gyrus dentatus nur ein schwaches und im entorhinalen Kortex kein Signal gefunden werden konnte, wird Netrin-1 stark in der Cornu ammonis Region exprimiert. Der Rezeptor DCC wird dagegen schon früher in der Embryonalentwicklung, ab E15, diffus in der hippokampalen Anlage exprimiert. Ab P1 lassen sich diese Signale im Gyrus dentatus und in den CA1-CA3-Regionen unterscheiden. Von den untersuchten Explantaten der hippokampalen Region zeigte Netrin-1 nur auf die Fasern von Gyrus dentatus und CA3, welche die hippokampale Kommissur bilden, einen attraktiven Wachstumseffekt. Dies bestätigt Befunde aus Netrin-1- und DCC-defizienten Tieren, in denen die hippokampale Kommissur aufgrund des fehlenden axonalen Leitmoleküls bzw. seines Rezeptors nicht ausgebildet wird.
In this work, the semaphorins Sema3A and Sema3C as well as Netrin-1 and their receptors, the neuropilins and DCC, were investigated regarding their expression and functional properties on outgrowing axons, which are forming the intrinsic and afferent hippocampal projections. Because of the already well known expression patterns of Sema3A, this work focused on the expression of the receptor of Sema3A, NP-1. From embryonic stage E17 on, NP-1 is expressed in the entorhinal cortex, the subiculum and the hippocampal Anlage. A strong postnatal expression of NP-1 in the CA3-region could be detected, while the expression pattern in the CA1-region, the dentate gyrus and the entorhinal cortex was weaker. Additionally, the expression patterns of Sema3C and NP-2 were investigated in greater detail. At birth (P0), Sema3C was expressed in the dentate gyrus and the cornu ammonis region. The expression of its receptor NP-2 could be detected at the same timepoint P0 in the dentate gyrus and the CA3-region and, less pronounced, in the CA1-region.There could not be detected any expression of Sema3C or NP-2 in the entorhinal cortex. In functional coculture studies between with Sema3A or Sema3C transfected cell clusters and neuronal explants from subregions of the hippocampal formation, these factors were investigated for their influence on axonal outgrowth within a three-dimensional collagen gel matrix. Sema3A has repulsive properties on explants from the dentate gyrus, the CA1- and CA3- regions and the entorhinal cortex. I the resulting model, the interaction between Sema3A and NP-1 influences the ingrowth and/or the termination of entorhinal fibers into the molecular layer of the dentate gyrus by a repulsive barrier formed by Sema3A. The same barrier also acts on mossy fibers to allow them to grow only in direction of the CA3-region. Sema3C has repulsive properties on fibers from the medial septum and shapes the ingrowth of these fibers along the cornu ammonis region into the hippocampus. Additionally, the expression patterns of Netrin-1 and DCC and their functional properties in the hippocampus were investigated. Netrin-1 is already expressed in the cortex at E17, although the onset of expression in the hippocampus is at P1. In the dentate gyrus, a weak signal could be detected, but no signal was found in the entorhinal cortex. In the cornu ammonis region, however, Netrin-1 showed a strong expression signal. The Netrin-1 receptor DCC could be detected as early as E15 with a diffuse distribution in the hippocampal Anlage. From P1 on, these signals could be distinguished in the dentate gyrus and the CA1-CA3-regions. Netrin-1 showed attractive properties only on fibers from explants of the dentate gyrus and the CA3-region, which form the hippocampal commissure. These results confirm previous findings from Netrin-1 and DCC deficient animals in which the absence of the hippocampal commissure was described.

Der erste Teil der Arbeit beschäftigt sich mit dem Einfluss von Ionenströmen auf die Aktionspotentialgenerierung. Kapitel 1 zeigt den Einfluss der Chloridpermeabilität auf die Response und die Volumenregulation bei äußerer Erregung. In Kapitel 2 zeigen wir, dass passiven Leckströmen, für deren Kompensation neuronale Zellen einen enormen Energieaufwand betreiben, das Membranpotential gegen Fluktuationen in anderen funktionalen Ionenströmen stabilisieren und damit ein gesichertes Verarbeiten und Weiterleiten von Informationen in Form von Aktionspotentialen erst ermöglichen. Der zweite Teil beschäftigt sich mit dem Energiemetabolismus neuronaler Zellen. In Kapitel 3 bestimmen wir den Sauerstoffverbrauch in Hirnschnitten bei verschiedenen Aktivitätszuständen und zeigen, dass das Auftreten einer hämodynamische Response für hohe Aktivitätsformen notwendig ist. Wir schließen daraus, dass das vaskuläre System nur so weit angelegt ist, als es zur Vorsorgung bei hoher energetischer Belastung erforderlich ist. In Kapitel 4 verwenden wir ein von uns entwickeltes Modell des neuronalen Energiestoffwechsels um zu untersuchen, wie die Charakteristiken von NAD(P)H-Fluoreszenzkurven, auf die zelluläre glykolytische und respiratorische Aktivität zurückzuführen sind. Außerdem zeigen wir, wie die Fähigkeit neuronaler Zellen, Lactat alternativ zur Glukose als energielieferndes Substrat zu benutzen, von ihrer glykolytischen und oxidativen Kapazität abhängt. Da in viele neurodegenerativen Erkrankungen eine reduzierte Aktivität des Enzymkomplexes α-ketogluteratedehydrogenase (KGDHC) auftritt, haben wir in Kapitel 5 den Einfluss einer gestörten KGDHC Aktivität auf den neuronalen Energiestoffwechsel untersucht. Wir zeigen, wie eine reduzierte KGDHC Aktivität neuronale Leistungsfähigkeit kompromittiert. Außerdem identifizieren wir mögliche Bildungsstellen für reaktive Sauerstoffspezies (ROS) der Atmungskette und zeigen, dass eine Reduktion der KGDHC Aktivität die Bilddung von ROS vermindert.
The first part of this work deals with the influence of ion currents on the generation of action potentials (APs). Chapter 1 shows the influence of chloride on the fidelity of APs and cellular volume regulation. In chapter 2 we show that sufficiently large leak currents function as important stabilizers of the membrane potential and thus are required to allow robust AP firing. The second part deals with the energy metabolism of neuronal cells. In chapter 3 we determine the relative oxygen consumption rate of hippocampal brain slices under different activity states. We show that a hemodynamic response is necessary for sufficient oxygen supply during highly active states. We conclude that the effort spent on the structure of the vascular system is economized to just match the neuronal energy demand. In chapter 4 we use a model of the neuronal energy metabolism developed by us to show how the characteristics of NAD(P)H fluorescence curves relies on the cellular glycolytic and respirational activity. In addition we show how the ability of neuronal cells to use lactate instead of glucose as energy delivering substrate depends on their respective glycolytic and respiratory activity. Since a reduced activity of brain α-ketoglutarate dehydrogenase complex (KGDHC) occurs in a number of neurodegenerative diseases, we examined the influence of a reduced KGDHC activity on the neuronal energy metabolism and show how it leads to a compromised neuronal functionality. In addition we developed a detailed kinetic model of the respiratory chain (RC) and identified the possible sites for production of reactive oxygen species (ROS) by the RC. We show that a reduced KGDHC activity should decrease ROS production by the RC.

Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit Mechanismen, die in Einzelzellmodellen zu einer frequenzabhängigen Informationsübertragung führen können. Um dies zu untersuchen, werden Methoden aus der theoretischen Physik (Statistische Physik) und der Informationstheorie angewandt. Die Informationsfilterung in mehreren stochastischen Neuronmodellen, in denen unterschiedliche Mechanismen zur Informationsfilterung führen können, werden numerisch und, falls möglich, analytisch untersucht. Die Bandbreite der betrachteten Modelle erstreckt sich von reduzierten strombasierten ’Integrate-and-Fire’ (IF) Modellen bis zu biophysikalisch realistischeren leitfähigkeitsbasierten Modellen. Anhand numerischer Untersuchungen wird aufgezeigt, dass viele Varianten der IF-Neuronenmodelle vorzugsweise Information über langsame Anteile eines zeitabhängigen Eingangssignals übertragen. Der einfachste Vertreter der oben genannten Klasse der IF-Neuronmodelle wird dahingehend erweitert, dass ein Konzept von neuronalem ’Gedächtnis’, vermittelst positiver Korrelationen zwischen benachbarten Intervallen aufeinander- folgender Spikes, integriert wird. Dieses Model erlaubt eine analytische störungstheoretische Untersuchung der Auswirkungen positiver Korrelationen auf die Informationsfilterung. Um zu untersuchen, wie sich sogenannte ’unterschwelligen Resonanzen’ auf die Signalübertragung auswirken, werden Neuronenmodelle mit verschiedenen Nichtlinearitäten anhand numerischer Computersimulationen analysiert. Abschließend wird die Signalübertragung in einem neuronalen Kaskadensystem, bestehend aus linearen und nichtlinearen Elementen, betrachtet. Neuronale Nichtlinearitäten bewirken eine gegenläufige Abhängigkeit (engl. "trade-off") zwischen qualitativer, d.h. frequenzselektiver, und quantitativer Informations-übertragung, welche in allen von mir untersuchten Modellen diskutiert wird. Diese Arbeit hebt die Gewichtigkeit von Nichtlinearitäten in der neuronalen Informationsfilterung hervor.
Neurons transmit information about time-dependent input signals via highly non-linear responses, so-called action potentials or spikes. This type of information transmission can be frequency-dependent and allows for preferences for certain stimulus components. A single neuron can transmit either slow components (low pass filter), fast components (high pass filter), or intermediate components (band pass filter) of a time-dependent input signal. Using methods developed in theoretical physics (statistical physics) within the framework of information theory, in this thesis, cell-intrinsic mechanisms are being investigated that can lead to frequency selectivity on the level of information transmission. Various stochastic single neuron models are examined numerically and, if tractable analytically. Ranging from simple spiking models to complex conductance-based models with and without nonlinearities, these models include integrator as well as resonator dynamics. First, spectral information filtering characteristics of different types of stochastic current-based integrator neuron models are being studied. Subsequently, the simple deterministic PIF model is being extended with a stochastic spiking rule, leading to positive correlations between successive interspike intervals (ISIs). Thereafter, models are being examined which show subthreshold resonances (so-called resonator models) and their effects on the spectral information filtering characteristics are being investigated. Finally, the spectral information filtering properties of stochastic linearnonlinear cascade neuron models are being researched by employing different static nonlinearities (SNLs). The trade-off between frequency-dependent signal transmission and the total amount of transmitted information will be demonstrated in all models and constitutes a direct consequence of the nonlinear formulation of the models.